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MITTEILUNGEN der BOTANISCHEN STAATSSAMMLUNG MÜNCHEN
Band 29
Herausgegeben von H. Hertel
München 1990
ISSN 0006— 8479
MITTEILUNGEN der BOTANISCHEN STAATSSAMMLUNG MÜNCHEN
Band 29
Herausgegeben von H. Hertel
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FEB 5.1991
München 1990
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Mitteilungen der Botanischen Staatssammlung München and 29
erschienen am 31.10.1990
Redaktor: D. PODLECH
Anschrift: Botanische Staatssammlung München Menzinger Straße 67 8000 München 19
ISSN 0006-8179
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hie ge studies in Australian aranthace HELLWIG, F.H.: Die ce Baccharis z "tkompositae. - Asteraceae) in Chil KRESS-DEML, I.: Fünf neue dornige Astragalus-Arten aus Afghanistan . ger A.A.: Some "nen species "of Astragalus 3 ect. Malacothrix in Ira & - PODLECH: New species a Astragalus $, (Legu- minosae) ir Iran . . PODLECH, D.: Beiträge zur Kenntnis altweltlicher An- A (Compositae). II. er nige Tan
BENL, G.: Ama
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Die Typifizierung der ltmeitilien Sektionen der Gattung Astragalus L. (Leguminosae) Revision von Astragalus L. sect. Platyglottis Bunge (Leguminosae) ’ arasitische Arten "der "Plechtengattung” Rhizocarpon: eine weitere Übersicht ö TIETZ, S.: Ergänzungen zur Revision von Astragalus =
© Microphysa Bunge (Leguminosae) A
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| 30. 11. 1990] ıssn 0006 - 8179
Mitt. Bot. Staatssammmi. München 29 | p. 1- 456
Asteraceae) in Chile
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Die Gattung Bacchar
von F.H. HELLWIG
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Inhalt: a
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2 crergei ARURRESURCHNINEN und NEON der
3 8 Ergebnis A N z 2.2 Barkunfe das untersuchten. aterisis. ee {P x 2.2 Kulturversuche ANUY 5 BAER nn 9 Br Chromosomenzählung N a s 2.4 Größenmessungen an ESTER PEN ee ER 9 2.5 Optische Hilfsmi tel . 16 2.6 Angaben zu ned un Beschreibungen. 218 Die Subtribus Baccharidinae Le
en - 3.1 Stellung in der Tribus und te eeiete ind 3.2 Traditionelle Gattungsgrenzen in der Subtribus
18 angrenzenden Gruppe 3 4.3 elansrte „Untergliederungen der Sattung 20 Baccharis L. 3 3.4 Grundlagen für eine. neue Sriederung der Subtribus. u 3.4.1 Die Merkma I. es RR ie 23 34.1.1 28 riffsklärungen er 3.4.1.2 Die TE bei Baccharis und 26 den benachbarten Per: ,., 0... 32 3.4.1.3 Krone der el Re 34 3.4.1.4 Griffel ee RER NOT N er 38 3.4.1.5 Pappus ,. - Be ei . 41 3.4.1.6 Fruch et. 70 3:6,1.7 Lebensform und Chromosonenzahl . . . 45 IR.2.8 Inhaltsstoffe a x Ra Re, 46 3.4.2 Schlußfolgerungen ers. 0 Ba, 0.0.00 4 Die Gatt tung Baccharis L. ns er. 4.1 Fe ga des Nanens” Baccharis in der 48 Geschichte r . ae 55 4.2 Diagnose der 6 attung . Eee“ 57 4.3 Typifizie erung der Gattung” Baccharis- 2. no . 5 Die Gattung Baccharis L. in Chile .., ne... s . 5.1 Das Unter rsuchungsgebiet ee 62 5.2 Überblick über die Verbreitung 4 der Gattung in Chile 62 5.2.1 Das zentrale Längstal .G En 3 5.2.2 Die Küstengeb a : # ae 5.2.3 Die Hochgebirge Ri . Se 4 5.2.4 Südchile und Pa agonie : ; is 5.3 Vogetationsguacnacetrneen Zusannenhäng ” 5.4 Für die & nn er N 5 Chiass- wichtige Pflanzensammlunge 2 ni ur . ji 5.5 Zur Biologie der Baccharis-ir De 5.5.1 Sippengliede und Being ee: 5.5.2 Blütenbiologie una ee .,....,...:6 5.8.3.1 Blütenbiologie „ De... 2.0. vn 5.5.2.2 Phänologie I eneeer 9.6 Merkmalsdiskussion - ri
5.6.1 Lebens- und Wuchsforn ... a Gi: Bibiter: : eh sie re Nee 5.6.3 Behaarun we Eee 5.6.4 Anordnung der Köpfchen el a ie Sule:5 Köpfchen cine nee Sr rate 5.6.5.1 Involucru ’ ee 5.6.5.1.1 Form und Aufbau des Involucr ih Y 5.6.5.1.2 Form und Aufbau der Involucralblätter 5.6.5.2 Köpfchenboden ne te 5.6.6 Ge eschlechtsdimorphismus. u a en Er a, 6.1 XKro er we a a 5.6.8 Staubblätter und Pollen Ki He Ben er ee 5,0.9 Griffel... .....:. 34 nswbia er ie inte 6,10 Pappus . . , .. smrmmemeimet ink are acre 5.6.11 Achäne E eekieren Ei © rei un 12 Chromosomenzahlen a ee re era 6 Die Sippen der Gattung Baccharis L. in Chile 6.1 Bestimmungsschlüsse > 6.2 Die einzelnen Arten sit ihren. Unterarten 5 6.2.1 B. elaeoides Remy . .. 62,2 3. „Iinearap Seas et Pavön) "Pers. nlrgnre 6.2.2.1 subsp. linearis we er ie 6.2.2.2 subsp. prenocephala Hellwig PER RN 6.2.3 B. lycioides Remy E ee We 6.2.4 B. macraei Hook. et "Arn. . RER 6.2.5 B. magellanica (Lam.) Pers. nie br 6.2.6 B. mylodontis PRLEIRS: De ae be er ie 6.2.7 B. neaei DC. TE Verpt er nere e 6.2.8 B. obovata Hook. et "Arn. eaneie 6.2.8.1 subsp. obovata . . En ee 6.2.8.2 subsp. ENG (vc. ) Hellwig . . 6.2.9 B. patagonica En Br: Arn. 5 air 6.2.9.1 subsp. patagon .. .. 6.2.9.2 subsp. reg (Phil. ) Hellwig a 6.2.10 B. pilcensis Hellwig . - » - »- ee it B. poeppigiana DC. . eh >
-2.11.1 subs eppigi Re 6.2.11.2 subsp. Poupidene Hellwig es 6.2.11.3 subsp. ocellata (Phil.) BRRRNN es 6.2.12 B. rhomboidalis Reny . - - - - - ee 6.2.12.1 subsp. rho idalis eu 6.2.12.2 subsp. truncata (Phil. ) Hellwig wel 6.2513 2; :mentallcde BIE: » 5 Ken ei 6.2:13,1 p. santelici rare 6.2.13.2 subsp ver egge Heilwig Bee 6.2.14 B. tolaPp 6.2.14.1 subsp. tola . a, 6.2.14.2 subsp. altiplanicola Heilwig +» 6.2.15 B. vernalis Hellwig - - - - ne Be 6.2.16 B. zoellneri Hellwig - - - » ».. +. +» 6.2.16.1 subsp. zoellneri Due ach 6.2.16.2 subsp. minor Heilwig” cr a
...% Eee we re .” % ee. ME a 2 Ze, 2 Se Be a u a
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6.3 Die Bastar a 3 al, 3.1 B. x alboffii Hellwig ee, 3.4 B. x wentucensis Hellwig .- . .. .% 63,3 x srcuata Bellwig - RAN SA EAU 6.3.3.1 nothosubs x arc a Be 6.3.3.2 nothosubsp. x chamaearcuata Hellwig 63.4 B. x australis Hellwig . Dan JOH} 6.3.4.1 nothosubsp. x australi we, 6.3.4.2 nothosubsp. x minutifolia Heilwig Aue 63,5 B. x caramavidensis Hellwig . 6.3.5.1 nothosubsp. caramavidensis .._. 6.3.5.2 nothosubsp. x maior Hellwig . URN RE 73,6 B. x chillanensis Hellw N ER 6.3.6.1 nothosubsp. x illanensis ee 6.3.6.2 nothosubsp. x procumbens Hellwig “ee 6,347 B. x concava (Ruiz et Pavön) Pers. . 6.3.8 B. x concavoides Hellwig a 6.3.9 B. x crenatolycioides Hellwig ER Em 6.3.10 B. x demissa Hellwi ig IR u A 6.3.11 B. x exspectata Hellwig a a 6.3.11.1 nothosubsp. x exspectata . Na a 6,3,.11.2 nothosubsp. x crenatopalenae Hellwig h 653,12 x intermedia N AR 6,3413 B. x Deeolr Het Hellwig n it 6.3.14 B. x pseudoneaei BRaIWIG.:.. „.SAAR WEISE, 6.3.15 -B. x pseudopalenae Hellwig . . .... 6.3.16 8. x pseudopilcensis Hellwig . . ... 6.3.17 B. x septentrionalis Hellwig Am 6.3.18 B. x pegazzinii Hellwig . . .... 6.3.19 B. x subaequalis Hellwig . . . ... 63,20 B. x tarapacana ar 9er Pe a 6.3.21 8, volckmanni Phil. REN 63,21 .1 erg x volckman iS k 6,35,21.2 nothosubsp. x de See ae
7
Zusammenfassung, summ resumen y clave de ee
8 Literatur , , Re ee ae ya A ee ee 1
1. Binleitung
Die diözische Gattung Baccharis L. ist mit etwa 400 Arten (GRAU, 1977) die bei weitem größte in der Tribus Astereae. Über große Teile des amerikanischen Doppelkontinents ver- breitet, hat sie ihre ee engsten in Südbra- silien und in den nördlichen Ande
Die Erscheinungsformen der Gattung sind äußerst vielfäl- tig. SCHMARDA (1861) charakterisiert in dem Bericht über seine Weltreise die Gattung Baccharis: "Es ist ein formen- reiches ‚Geschlecht, das bald als baumartiger Strauch, dann
Lykopodiums uns Snegpgsntr int und Me (1830) ea Yäert noch einen weiteren Habi ‚den einige hochandine Arten aUFHRISEN, ‚gie "die Form Set Eee und der Spartien nachahnten
Angesichts dieser ee nase. sich die Frage nach dem Verbindenden, Gemeinsamen alle dieser Formen. Seit JUSSIEU (1806) gilt die Diözie als =. Merkmal der Gattung Baccharis schlechthin. Mit zunehmender Kenntnis der
en (JACKSON 1975; VELEZ 1978; "NESOM 1988) verstärkten die Zweifel, ob die Diözie weiterhin als "character naturalis" im Sinne LINNEs verwendet werden kann
Die Studien an den Arten der Gattung Baccharis L. in Chli- le, deren Resultate zum großen Teil in dieser Dissertation vorgelegt werden, hatten zwei Hauptzielrichtungen. Zum ei-
die den Erhalt der Gattung in ihrem historisch gewachse- nen Umfang rechtfertigen, oder ob diese nicht eine andere Gruppierung der Arten fordern. Zum anderen war ie rage nac möglichen Ursachen für die schlechte Bestimmbarkeit der meisten Sippen zu beantworten, und zu klären, ob nicht zusätzlich zu den bisher verwendeten Merkmalen noch weitere von taxonomischem Wert sind.
Beschreibungen älterer Autoren sind oft sehr vage, häufig 1St lediglich die Pflanze eines Geschlechtes beschrieben. Nur in Ausnahmefällen hatten die Autoren die Möglichkeit, die Pflanzen an ihren Wuchsorten zu sehen, meist verfügten Sie nur über unvollständiges Herbarmaterial. HEERING (1906) Schreibt: "Es wird nun wohl kaum jemandem möglich sein, ‚in nächster Zeit alle beschriebenen Arten in dieser Vollstän- digkeit (gemeint sind entwickelte Blätter, blühende Köpf-
Sammlun ngen kommt der Umstand hinzu, daß viele Arten über- haupt uch unvollständig bekannt sind.
j annt sind, Obwohl sicher immer noch nicht ‚alle Arten bek s
rschlie- er er verbessert, nicht zuletzt geehe en r Ne Bung vieler früher nahezu unzugänglicher =
i Ü j bekannt ständiger Datensätze für alle Arten, die für Chile sind, möglich wurde.
. : ; en für In Chile bieten sich besonders AUnabAUE BeSIAgNnA ENTE er Studien über die Sippengliederung der Gattu TE nö Wegen der Erstreckung des Landes über 38 ‚Bre i
r wief en erhaltenen Ergebnisse auf die Verhältnisse in ande bieten übertragen lassen, muß sich zeigen.
r Fi f ; lich- Gattung Baccharis erkannt. Damit eröffnet sich Te m rAsrRe keit, die Arten genauer abzugrenzen und ihre ar abzuschätzen.
i n ember Die vorliegende Dissertation wurde in der Zeit von ad 198 is Januar 90 am Institut für systematische
» . - > tene monatigen Forschungsaufenthalt in Chile. die erhal Förderung bedanke ich mich bei beiden Institutionen.
Herr Prof. Dr. J, GRAU hat diese Dissertation betreut. = seine Bereitschaft zum Gespräch über Probleme der Re für viele gute Ratschläge und für manche unbürokratis Hilfe bin ich ihm sehr dankbar.
Den Direktoren terial für die ich für die ent
und Mitarbeitern der Herbarien, die so er Doktorarbeit zur Verfügung stellten, a gegenkommende Zusammenarbeit.
In Herrn Prof. o, ZÖLLNER (Valparaiso) fand ich einen w—= vorragenden Kenner der chilenischen Flora r mich : Rat und Tat zur Seite st
ch zur Beschäftigung mit der Flora Chiles überhaupt. Herr
Prof. Dr. G. WAGENITZ (Göttingen) gab mir Gelegenheit zu manchem fachlichen Gespräch und nützliche Ratsc a be- sonders zu Fragen der Literatur. Herr Prof. Dr. . HERTEL und Herr Prof. Dr. D. PODLECH (beide München) cn bei
U. HOFMANN (söttingen) hatte ich interessante Diskussionen zu morphologi schen Problemen. Herr Prof. Dr. C. MARTICORENA, Herr Prof. Dr. O. MATTHEI und Herr Prof. Dr. R. RODRIGUEZ (alle Concepciön) stellten mir bereitwillig die Einrichtungen des Botanischen Instituts der Universität
und BNerrn Dr. G. HEUBL danke ich für die kritische Durch- sicht des Manuskripts, Herrn VOGT außerdem für seine stän- dige Bereitschaft zur Diskussion und für seine freund- schaftliche Anteilnahme am Werden dieser Arbeit. Frau Dr. E. BAYON und Herrn K. McGREW danke ich für ihre Hilfe bei Sammenfassung. Frau A. HELLWIG hat in zeitraubender Klein-
arbeit bei der Fertigstellung der Abbildungen geholfen,
auch ihr ein herzliches Dankeschön.
Bei den Mitarbeitern des Institutes für eh Bota- nche di mi
wiesene Gastfreundschaft und ihre spontane Hilfsbereit- schaft am Zustandekommen der Arbeit re er _
da KAhFeng der Arbeit an der Dissertation edifaprheht Br. Meinen Elter rn, die mir das Studium ermöglichten und mich in
all den Jahren mit Verständnis und er Hilfe begleitet haben, widme ich in Dankbarkeit diese Arbei
2. Material, Arbeitstechniken und Darstellung der Ergebnisse 2.1. Herkunft des untersuchten Materials
Auf drei Reisen in Chile konnten sämtliche Sippen der tung Baccharis L. sowie mit z ande-
halte in Chile erstreckten sich über jeweils mehrere Mona- te:
November 1984 - April 1985 September 1985 - April 1986 Dezember 1987 - Februar 1988
Die Auswahl der Reiserouten wurde von folgenden Zielsetz- ungen bestimmt: Zum einen sollten die bereits
3 [e) =) je? ® a} @® = u [e) pe tr a ®
cus, beobachtet und gesammelt werden. versucht werden, durch Reisen in botanisch Gebiete Verbreitungsgrenzen zu klären und eventuell Sippen zu finden.
neue
Sippen verteilen
Neben den eigenen Aufsammlungen stand Material folgender Herbarien für die Revision zur Verfügung (Abkürzungen nach
HOLMGREN et al. 1981): B, BM, BR, CONC, E, F, G, G-DC, GOET, Herb. GRAU, HBG, SI.
HIP, KIEL, L, LP, M, MA, NY, MO, OS; Pr; P-LA SGO,
‚ WU, Herb. ZÖLLNER, FCUC (Herb. der Facultad de Ciencias, Univ. de Chile, Santiago de Chile). (Belege im Herbarium des Autors sind als Belege in "Herb.
Hellwig" gekennzeichnet.)
2.2 Kulturversuche
Das von allen Sippen selbst gesammelte Botanischen Garten München so ba wie möglich ausgesät- bringen. Die meisten Früchte liefen jedoch nach : Austrocknung Un
Schneckenfraß. Als Kultursubstrat wurde eine recht sandig® Gartenerde benutzt; gute Dränage ist wichtig.
Im Sommer pc en die Pflanzen sehr gut im Freiland. Im
Winter mußten sie ins Gewächshaus gestellt werden. Starker
Mehltsebäfhll und zu hohe Temperaturen bei zu wenig Licht
verursachten erhebliche Ausfälle unter den kultivierten
Pflanzen. Baccharis-Arten reagieren sehr empfindlich auf e si
vor dem dritten Jahr. Deshalb konnten noch keine Kreuzungs- versuche unternommen werden.
2.3 Chromos nzählungen
Für die ner wurden Wurzelspitzen mittlerer Größe in Hydroxychinolin (0,002 m) überführt und 2 6
im Präparat vorhanden ware bei 1250facher Vergrößerung (100x ODbjsktivvergrägsrue. "ölimmersion) problemlos zählen.
2.4 Größenmessungen an Pollenkörnern
An acetolysierten Pollenkörnern wurde der Durchmesser in der Äquatorialebene gemessen. Dabei fanden nur solche F lenkörner Seren. deren Lage eine Polaufsicht ermöglichten. Von jedem wre wurden 16 Pollenkörner, pro Sippe 10 - 15 augrhe erfaßt
2.5 Optische Hilfsmittel
An optischen bzw. elektronenoptischen Geräten standen zur Verfügung
” ZEISS-Mikroskop mit Objektiven folgender Vergrößerung:
2,5x, 10x, 40x, 0x 2 WILLD- Binokular (Vergrößerungen: 4x, 10x, 26x, 52x)
nach ERLHEREPEBON
schen Mir Herd Zeichnungen von BEAAE FIR Haaren, Anthe-
webe ee
Das en im Binokular war
i n der Zweigenden, Blätter, Köpf-
chen, Blüten und Achänen. enalics Zeichnungen in dieser
Arbeit sind Originale des Verfassers.
Die Fotografien von Achänen und BinsErber£gB ohne BmasE mit einer Kleinbildkamera von Bildern eine Mini-Sem ster- <lektronenmikroskops der Firma Auen ine Saal ere In- Struments auf einen 50 ASA-Negativfilm aufgenommen. Für
die Darstellung der Behaarung wurden Teile lebender Pf£flan- zen in FAA und DMA entwässert und von Harz befreit und an- schließend durch kritische-Punkt-Trocknung zur Präparation für die Rasterelektronenmikroskopie vorbereitet.
2.6 Angaben zu Meßwerten und Beschreibungen
Die Meß- und Zählwerte in den Beschreibungen der sSippen sind durch die Auswertung des selbst gesammelten Materials und der kultivierten Pflanzen festgelegt worden. Ergänzend wurde Material aus M und aus den Herbarien GRAU und ZÖLLNER für die Analysen verwendet. Die erhaltenen Werte wurden an den ausgeliehenen Belegen überprüft.
Zur Ermittlung der Köpfchenmaße und der Anzahl der Blüten und Invol lblätter sowie der Werte im Blütenbereich wur- den 10-15 Messungen pro Geschlecht einer Sippe durchge- führt; bei polymorphen Sippen sind möglichst alle Varianten repräsentiert. Alle Meßwerte im Bereich der Blüten und Köpfchen mit Ausnahme der Köpfchenstiellänge, der Achänen- maße und der Pappuslänge sind an aufgekochtem Material er’ mittelt worden.
In die angegebenen Blattmaße, die Pappuslänge und die Röpf- chenstiellänge sind alle selbst gesammelten und ausgelie- henen Belege eingegangen.
Beschreibung:
(Die folgenden Angaben bis zur der Zeile: männliche Pflan- ze: gelten für männliche und weibliche Pflanzen.)
Strauch, 40-100 cm hoch, sparrig verzweigt, Zweige gedrun- gen, an der Spitze meist auffallend plötzlich verjüngt: Jung meist rötlich, später mit hell-rotbrauner Borke. Größ- te Blätter (10,0)12,0-20,0(25,0) mm lang, (3,5)4,0-7,5- (10,0) mm breit (Diese Werte gelten für herbarisiert® Pflanzen. Versuche ergaben, daß frische Blätter lebender Pflanzen sowie aufgekochte Blätter etwa um 10% länger un
Blätter), selten ganzrandig, meist mit 1-3(4) mehr oder weniger deutlichen Zähnen meist nur in der oberen hHälft®-
(Die Anzahl der Zähne, Buchten oder n schwankt van Blatt zu Blatt beträchtlich. Die Werte umfassen Minima und Maxima aller untersuchten Exemplare. R und linker
oder Kerben aufweisen. Häufig treten zwischen gezähnten
oder gekerbten Blättern einzelne ganzrandige auf. Gelegent-
bestimmen ist.) schmal verkehrt eiförmig bis verkehrt ei- förmig bis spatelig, im Bereich zwischen dem untersten Zahn und der Basis eingebuchtet bis stielartig verschmälert. (Die Form dieses Abschnittes kann für die Erkennung einzelner Sippen wichtig sein. Wegen der beträchtlichen Variabilität bei der Blattgestaltung sind immer eine größere Anzahl von Blättern zu betrachten. Die unterschiedenen Hauptformen sind in Abb. 1 zusammengestellt.
EREN)
Abb. 1: Blattrand zwischen der Basis und dem 1. Zahn ein- gebuchtet (a), gerade (b) und ausgebuchtet (ec)
Köpfchen zu 2-8(10) in Scheindolden an den Triebenden, da- neben auch einzeln in den Achseln der subterminalen Blä t-
samtzahl der Köpfchen, die in den Achseln der subterminalen Blätter stehen, in der Regel gering.)
männliche Pflanze:
Köpfchen 5,5-7,0 mm hoch, 3,0-4,5(5,0) mm im Durchmesser,
(Die Abmessungen des Köpfchens erhält man nach der in Abb.
2 dargestellten NOBKOEREREAE: - Da die Antherenröhre uRR an i
Involucrum gemessen) mit (17)20-42 Blüten ee Zahlen wurden durch Auszählung von mindestens 10 Köpfchen ver”
ein Extremwert, der deutlich von der Hauptmasse der Werte getrennt ist. Involucrum becherförmig bis schwach glocken- förmig. Involucralblätter 24-39, in 4-6 Reihen (Die Reihen- zahl kann bei schraubiger Stellung der Involucralblätter
- 12 -
FHOHN3HIJTOM
%
—- DURCHMESSER — e er Abb. 2: Meßvorschrift zur Ermittlung von Köpfchenhöhe und -durchmesser nur als Anhaltspunkt gelten. Die innersten Involueralbläf” ter fallen sehr leicht aus.), äußerste Involucralblät 2 verkehrt eiförmig bis elliptisch, manchmal schwach obtrul” lat, mittlere und innerste Invol lblätter schmal ellip
tisch bis schmal eiförmig, innerste 1,5-2(2,2) mal so 1228 wie die äußersten, alle mit besonders an der Spitze ze
den oberen 2/5-3/7 er”
weitert und in fünf 1,1-1,4 mm lange Zipfel geteilt, BrnBen terung 1,8-2,1 mm lang. ( Die Länge der Krone ist bei um n, die Era alben Durchmesser de
Ä ie Pappusborsten lassen sich besser ! feuchten Zustand zählen.)
Abb. 3: Köpfchenboden von B. patagonica subsp. palenae (a), und B. macraei (b), Involucralblätter entfernt
weibliche Pflanze: Köpfchen 6,5-7,5 mm hoch, 3,0-3,5 mm im Durchmesser, mit 22-42 Blüten. Involucrum becherförmig (zy- lindrisch), aus 21-35(40) Involucralblättern in 4-5(6) Rei- en. Form und Behaarung der Involucralblätter wie bei der mannlichen Pflanze; innerste 2-2,5(3) mal so lang wie die außersten. Köpfchenboden flach bis schwach gewölbt, aus- eig fast halbkugelig, zwischen den Blüten hoch- und
an den Ecken in kurze Spitzen ausgezogen, älle höchstens so hoch wie der Durchmesser der nke Krone, 2,9-3, lang, filiform, am Saum in fünf kleine Zipfelchen geteilt
Griffel 4,0-5,0 mm lang, mit zwei 0,65-0,7 mm langen Ästen.
en Griffel noch nicht welk ist, d.h. eine bräunliche Färbung angenommen hat.) Pappus mehrreihig, aus 50-80 rauhen Bor- Sten, zur Fruchtreife 6-7(8) mm lang, weiß. Achäne 1,5-1,9 mm lang, 0,4-0,6 mm im Durchmesser (Die Länge der Achänen
darunter wenig eingeschnürt, unteres Drittel oder sogar noch mehr allmählich zur Basis hin verjüngt, strohfarben, glänzend, mit 9-11 helleren, schmalen Längsrippen. (Die Zahl der Rippen schwankt um 10. Die Schwankungsbreite er- gibt sich aus den Messungen an mehreren Früchten verschie- dener Individuen.)
Gesehene Belege:
Hier sind alle Belege aufgeführt, die für die ‚Untersuchun- gen zur Verfügung standen und die sich eindeutig der Sippe zuordnen lassen. Befinden sich Pflanzen ee
j j osi- tion des zitierten Beleges auf dem Bogen angegeben.
ermögli-
Das Zitat soll eine Identifizierung des Beleges er
chen, eine vollständige Abschrift des Etikettentextes
folgt in der Regel nicht. Alle Angaben zu Fundort, Sammler und Funddatum sind jedoch vollständig wiedergegeben. Da- tumsangaben sind in der originalen Form der Ziffern belas- sen, ausgeschriebene Monatsnamen dann in arabische Ziffern verwandeke; wenn das Datum nicht zur lIdentifizierun des Beleges wichtig ist, so etwa bei sehr alten Belegen ohne genauere Angabe des Fundortes. Orthographische Fehler auf den Etiketten wurden übernommen, Abkürzungen von Namen ge- legentlich ergänzt, z.B. PH. (ILPPI?).
Die Auflistung der gesehenen Belege erfolgt nach Staaten getrennt; innerhalb von Chile nach der Einteilung des Lan- des in Regionen, die von Nord nach Süd mit aufsteigenden römischen Ziffern versehen sind (Abb. 5). Belege aus einer Region sind nicht geordnet.
A
r ERWEITERUNG
KRONLÄNGE
Abb. 4: re pe Ermittlung einiger Werte an den männlichen Blüte
- 55
...
aögREsION METROPOLITANA Ranchgun
i tstädte Abb. 5; Chile, Einteilung in Regionen und ihre Haup
3. Die Subtribus Baccharidinae Less. (als "Baccharideae"), LESSING, Syn. Gen. Comp.: 200 (1832)
3.1. Stellung in der Tribus und zugehörige Gattungen
LESSING (1832) unterschied in der Tribus "”Asteroideae" sie ben Subtribus. Die Subtribus Baccharideae umfaßte 14 Gat- tungen. Diese verteilten sich auf die Untergruppen Conyzea® (monözisch) und Baccharideae (diözisch oder subdiözisch). Die Baccharideae im engeren Sinne bestanden aus den Gattun- gen Polypappus Less., Baccharis L. sensu Less., Molina Less. und Heterothalamus Less.
DeCANDOLLE (1836) ordnete die Arten der Tribus Asteroideae (die nicht den gleichen Umfang hatte wie bei LESSING) ın mehrere Subtribus. Heterothalamus findet sich als eigen® Untergruppierung Heterothalameae in der divisio I der Sub
tribus Asterineae, während in der Subtribus Baccharidea® die divisio II "Bacchareae" (auf S. 398: "Baccharideae") die Gattungen Polypappus und Baccharis umfaßt. (Grund der Ausgrenzung von Heterothalamus aus den Baccharideae Less. s.str. waren die Spreublätter in den weiblichen Köp£ehäE von Pflanzen dieser Gattung, sowie die kurz ligulaten \N nicht filiformen Kronen der weiblichen Blüten.)
BENTHAM und HOOKER (1873) teilen die Tribus "As t@ro308RE in sieben Subtribus ein. Darunter findet sich auch die tribus Baccharideae, in der die Gattungen Parastrephl
Die Gattung Polypappus Less., die auf die Art Polypapp"” £riplinervis (Sprengel) Less. gegründet ist, ae?
chnet. Parastrephia gehörte damit nicht in die subtriblf i Bestand an Inhaltsstoffen setzt die 62 r tung deutlich von den übrigen Gattungen der Baccharidin@ ab (BOHLMANN et al. 1979)
Auch die Gattung Heterothalamus Less. wird nicht von aller Autoren in der Subtr Heterothalamus in einem Schlüssel zu den Gattungen un Noticastrum DC. auf, erläutert aber in eine Fußnote (8
22 . daß die Gattungen der Subtribus Baccharidinae®e >% Schlüssel nicht aufgenommen seien. Warum allerdings Heter®
thalamus trotzdem im Schlüssel erscheint und zu welcher Subtribus (wenn nicht zu den Baccharidinae) 2 Gattung gehören soll, wird nicht erklärt. Heter rothalamus mit einer
weiblichen Köpfchen mit besonders a re Spreublät- tern kann möglicherweise an bestimmte Arten der Gattung Baccharis s.l. angeschlossen ne bei denen die weibli- chen Köpfchen ebenfalls Spreublätter aufweisen, bei denen die Reihe steriler Zungenblüten in den männlichen Köpfchen jedoch fehlt
Das entscheidende, konstitutive Merkmal der Subtribus bei HOFFMANN (1896) ist der Sexualpolymorphismus ihrer Arten (vgl. Abb. 6). Dadurch werden die Baccharidinae von den Conyzinae getrennt, die sexuell monomorph (gynomonözisch oder monözisch) sind (vgl. Kap. 3.4.1.1.). Seit HOFFMANNS
auch Baccharidiopsis Barroso. BARROSO gibt 1976 eine neue Diagnose der Subtribus, in der sie die Geschlechterverhält-
Akzeptiert man die Eingliederung von Baccharidastrum in die Gattung Baccharis (NESOM 1988), wird die Unzulänglichkeit der subtribalen Gliederung der Astereae deutlich, die schon BENTHAM (1873: 402) rt rh "The Asteroidese not being divisible into distinct subtribes ..."”, und an der sich bis heute nichts geändert hat (GRAU 1977).
HEGNAUER (1964) hält eine Charakterisierung von taxono- mischen Einheiten innerhalb der Familie anhand chemischer
Inhaltsstoffen der Astereae befassen. Besonders BOHLMANNS
Arbeiten sind r zu nennen, die zusammen mit verschie- denen Autoren publizierte. Leider müssen sie (ZDERO et al. 1986) feststellen: "... t chemistry oes not Speer <lear limits of the proposed subtribes."” Auc von dieser
Seite ist eine klare Abgrenzung der Subtribus Baccharidinae nicht möglich.
JACKSON, der 1975 Archibaccharis revidierte, oränete die
Gattung keiner Subtribus zu. Wie Baccharis incl. Baccha-
destens eine sexuell monomorphe Weine oder polygame Art (Archibaccharis androgyna) einschließt
Über die Zweckmäßigkeit der Aufrechterhaltung der Subtri- bus Baccharidinae kann bei dem heutigen Kenntnisstand nicht entschieden werden. Vorläufig werden folgende Gattungen als zur Subtribus gehörig behandelt
. Baccharis Linne Archibaccharis Heering Baccharidastrum Cabrera Baccharidiopsis Barroso . Heterothalamus Lessing
vubuwumtH
3.2. Traditionelle Gattungsgrenzen in der Subtribus und angrenzenden Gruppen
Im Folgenden wird die traditionelle Abgrenzung der Gattung Baccharis L. auf ihre Gültigkeit und Brauchbarkeit hin g9® prüft. Die Verhältnisse bei Erigeron, Conyza und anderen Astereae werden denjenigen in der Subtribus Baccharidina® gegenübergestellt. Für die Behandlung der Gattung Baccharis L. ist eine Sprachregelung notwendig. Von Baccharis ns: str. (s. unten) werden Arten unterschieden, die für dies® Arbeit in der Gruppe der aus Baccharis L. ausgench2aßfZZE Arten zusammengefaßt werden. Beide Gruppen zusammen eigen Baccharis L.
Traditionell werden die Gattungen der PAD FEER Baccha” ridinae nach den Geschlechterverhältnissen ihrer Köpfchen gegeneinander abgegrenzt. Nach der Herauslösung Br Conyz1” nae aus der Subtribus ist das Auftreten zweierlei Individu” en mit unterschiedlicher Geschlechterverteilung in den Rö- pfchen das wichtigste Kennzeichen der Subtribus. Baccharis
Baccharis diözisch Archibaccharis monözisch, polygam, subdiözi Baccharidastrum monözisch Baccharidiopsis triözisch Heterothalamus polygam-diözisch
=:19 -
Nach JACKSON (1975) enthält die Gattung Archibaccharis sexuell dimorphe Arten, wobei meist keine vollständige Diö- zie erreicht wird, sondern die Blüten jeweils eines Ge- schlechtes in den Köpfchen einer Pflanze zahlenmäßig weit überwiegen. In der Gattung Baccharis L. s.l. gibt es j größere Anzahl Arten, die meist, oft oder gelegentlich Re- ste des jeweils anderen Geschlechts in ihren Köpfchen be- ‚ 6). Darüber hinaus weisen sie kaum ge-
gestellt werden. Deshalb können sie nicht insgesamt als s che Einheit behandelt und auch nicht alle zu Archibaccharis gestellt werden. Ein derartiger Schritt böte sich bei ausschließlicher Betrachtung der Geschlechter- verhältnisse an. Dadurch würde jedoch das zweite wichtige Merkmal der Gattung Archibaccharis, die 2-5(-T)rippigen Achänen, zur Abgrenzung dieser Gattung gegenüber Baccharis L. s.1. fortfallen. Es gibt unter den fraglichen Baccharis- Arten nämlich einige mit acht und viele mit fünf Rippen. Doch auch ohne Versetzung dieser Baccharis-Arten läßt Archibaccharis anhand der Zahl der Achänenrippen nicht von Baccharis s.l. trennen, denn dort gibt es Arten mit regel- mäßig weniger als 5 Rippen (z.B. B. boliviensis) und sehr viele mit fünfrippigen Früchten.
Wie schon erwähnt ist der sexuelle Dimorphismus bei Archi- randlichen Blüten weiblich sind. Ähnliche Geschlechterver-
drei Gattungen so, wie sie heute erfolgt, ist mit diesen Beobachtungen nicht vereinbar.
Die These CRONQUISTs (1977, 1988), daß der gemeinsame Vor- fahre aller Baccharis eine Archibaccharis, der aller Archi- baccharis eine Conyza und der aller Conyza-Arten ein Erige- ron gewesen ist, ist in dieser Form zwar eingängig, aber problematisch, denn der postulierte Entwicklungsgang impli- ziert bestimmte ee ee (vgl. Tab.
Aus Tabelle 2 wird deutlich, daß die meisten Gruppen in Bezug _ die angeführten Merkmale nicht einheitlich sind. Bei der v These CRONQUISTs müßte präzisiert werden, welcher Archibaccharis-Typ sich aus welchem Conyza- Typ entwickelt haben soll und aus welchem Archibaccharis- Typ Baccharis L. s.l. hervorgegangen ist. Zudem kann man nicht davon ausgehen, daß rezente Sippen die Merkmale ihrer Vorfahren unverändert erhalten haben. Deshalb läßt sich der Gang der Evolution nicht unbedingt an den Merkmalsmustern der heute lebenden act ablesen.
- 20 -
Tabelle 1: Durch CRONQUISTs These implizierte Engl nS LOROEE niger Merkmale in einer Teilgruppe der Aster
ursprünglich —c— abgeleitet
Bee 1. Lebensform: krautig —> holzig 2. Geschlechter- Gynomonözie —— Monözie —— Subdiözie verhältnisse iözi 3. Kronenform der ligulat — kurz ligulat —— filiforn weibl. Blüten 4. Griffeltyp Astereengriffel——> reduzierter der zwittri- Ast g iffel—> langästiger gen bzw. männl. Griffel —> reduzierter Astereen- Blüten griffel 5. Pappus der einreihig—> mehrreihig weibl. Blüten 6. Rippenzahl der 2/2-5 —em 2/12)3-5 —> 2, 34pae7 #08 chäne (weibl. 3-5 —3,5,7-8,10,13,22 ——1 Blüten/Zwitterbl.) uäwıs ‚noise Bi
3.3 Traditionelle Untergliederungen der Gattung i 1
Baccharis L. s.
Angesichts der großen Artenzahl schien es sinnvoll und pi schenswert zu sein, die Gattung zu gliedern, zumal -_. n; unterschiedliche Pflanzen zu Baccharis L. gestellt | so Arten mit geflügelten Sprossen, ausläuferbildende 5 den und kleine Bäume und Sträucher.
Ein erster Versuch, die Arten der Gattung Baccharis L- gr Gruppen zusammenzufassen, machte PERSOON (1807). Die rt gruppe Molina innerhalb der Gattung Baccharis L. entha
nicht nur die von ihm umkombinierten Arten der Gattung
Merkmal, die geflügelten bzw. ungeflügelten Sprosse. Sektion Alatae faßt Pflanzen mit geflügelten Sprossen sammen.
Unter diesem Ordnungsaspekt ist auch die Aufteilung e Baccharis L. durch LESSING in die Gattungen Molina und er charis zu sehen. Bei der Gattungsaufteilung spielte jr Reihenzahl des Pappus bei den weiblichen Blüten die en scheidende Rolle.
Tabelle 2:
a
Übersicht über wichtige Merkmale der diskutier- ten Taxa
Lebensform Geschlech- Kronenform Griffeltyp Rippen- ervertei- der 9 bzw. i . zahl der Q Blüten d’ Blüten Frucht Erigeron Stauden heterogam filiform Astereen- r Annuelle weibl. + griffel innere bis zwittrig zungenför- zu 5 mig Conyza Sträucher heterogam filiform Astereen- 8; Halbsträu- weibl. + oder kur griffe innere cher pe zungenför- BE. Stauden fu mig Annuelle pa \ Sträucher heterogam filiform Astereen- 2,.275: ccharis Halbsträu- bis homo- oder ganz griffel/ IB cher gam, sub- urz zun- en Stauden diözisch genförmig Griffe .. Baccha- | Sträucher subdiö- filiform langästige 3, 5 5 auszu- Halbsträu- zisch nd „= Griffel 7-8, 10, Ps, cher diözisch 23; 28 rten Stauden in Bes Baccharis Sträucher aiözisch filiform reduzierte um 10 selten Astereen {83-12) subdiözisch griffel Pet Sträucher diözisch kurz zun- reduzierte 3 anus pseudopoly- genförmig Astereen- gan griffel De : 2 EEE (1836) begründete die bis heute benutzte Ein- bi ung der Gattung Baccharis, indem er sie in acht Sektio- Des einteilte. LESSINGs Molina schl er wiede mit ein. 1 Einteilung erfolgte nach Merkmalen der Blätter un zu h il auch nach der Flügelung der Sprosse. WEDDELL (1856) denn die Zahl der Gruppen wieder. erkannte nur ıer in Blattform, Flü elung und Blattdeckung verschie-
Einen neuen Ansatz machte GRAY (1886),
er
un HEERING z ” Belegen von
Flora Brasiliensis"” er einen anderen Namen für di Aphylliae erge Im übrigen sat er von Serien, von Sektione
unächst Baccharis im
BO gefolgt, nur
der seine drei unbe- Ss de
Sektion Sergilae Dc., die
eler
Herbar
nicht
anatomisch-morphologische St tudi- Ki betrieben
- 22 -
hatte (HEERING 1899), machte er sich an “ine Nebel ZZ der Gattung (HEERING 1903, 1906a, 1906b, 1 ;
; n. rücksichtigte viele Unterschiede an Marsch} BASNeN | zn Neben vegetativen Merkmalen wie Blattform, e auch: Mia Köpfchenanordnung und Form der Köpfchen nahm er Con Reihenzahl des Pappus, die Gestalt der ne ;2 pe Rippenzahl der Achänen und die Gestalt der REASR ZZ männlichen Blüten hinzu. (Au die Verwendbarkei letzten Merkmals hatte schon WEDDELL (1856) en CASSINI (1826) hatte Pappusreihenzahl, Griffel- un ei merkmale zur Aufstellung seiner Gattungen Arrhenachne hi und Pingraea Cass. verwendet, auch Baccharis Pr Pe ihnen charakterisiert.) HEERING (1906) ung $r401 1 te. Ci SE tung Baccharis L. in vier Untergattungen und 10 De mit etlichen Subsektionen, die er allerdings nicht
u . P ie änge der Köpfchenstiele, 4
tur: ‚ Merkmale des Habitus, der an Form, Größe und Randgestaltung der Blätter, Typ un
Fi ublät” lung der "Infloreszenz", das Vorhandensein von Spre tern und endlich in
Blütenkrone.
: hil- da die Gattungen pesaasffEl n als Sektionen zu Ba 2, NESOM 1988).
der 3 die zentralargentinischen a Gattung Baccharis und diskutierte auch die en i i i nomenklatorischen Ande pri von CUATRECASAS, bese
r pr wieder in Gruppen zusammenzufassen, w sich nur Reihenzahl des Pappus und der Gestalt der Griffelsp n den männlichen B1ü
üten bediente. Er billigte den ii n taxonomischen Rang
- 23 -
BARROSO (1976) war bei der Bearbeitung der Gattung für Bra-
silien vorsichtiger. Sie benutzte Merkmale des Sprosses und der Zweige, Köpfchenstandstypen, Haartypen, die Form des Involucrums, der Kronen, vor allem der weiblichen, die Form der Achänen, die Art der Verdickungen der Pappusborsten in den männlichen Blüten, und in wenigen Fällen auch Blatt- merkmale, um ihre "Gruppen" zu bilden, die absichtlich kei- nen taxonomischen Rang erhielten.
Die Gattungsgliederung, wie CUATRECASAS sie vornimmt, scheint aus verschiedenen Gründen problematisch: sie e- hält eine große Zahl von monotypischen Sektionen, berück- sichtigt wichtige Merkmale der Frucht, des Griffels und des
Formenfülle am größten ist, nämlich bei der Blattform und habituellen Merkmalen. Diese Formen lassen sich nur sehr schwer gegeneinander abgrenzen. Die Aufstellung einer Viel-
Stellte, ist Hybridisierung ein in der Gattung Baccharis L. s.str. überaus häufiger Vorgang. Dabei lassen Häufigkeit und Fertilität der Bastarde keine Sektionsgrenzen erkennen. Daraus ergibt sich die Frage, in welche Sektion man die Bastardsippen stellt, wenn die Elternarten zu unterschied- lichen Sektionen gehören. Wie unsicher die Sektionseintei- lung bei HEERING (1905) ist, äußert sich auch in der Tat-
jene Art in der Sektion Pedicellatae auftaucht. B. santeli- cis Phil. wird von HEERING (1905) zu den Cylindricae ge- Stellt, während B. santelicis subsp. chrysophylla Hellwig als "B. tola"” Bestandteil der Microphyllae ist.
Andererseits zeigen die Versuche HEERINGS und die tÜber-
legungen ARIZAs, daß man doch zu größeren Gruppierungen kommen kann, wenn man nämlich die seit langem als
n darüberhinaus in vielen Teilen der Compositae Gattungen un- terschieden werden
3.4 Grundlagen für eine neue Gliederung der Subtribus
3.4.1 Die Merkmale
3.4.1.1 Begriffsklärungen
Wegen der uneinheitlichen Terminologie in der Baer wird hier zunächst ein Überblick über den Gebrauch einiger
Bezeichnungen in Zusammenhang mit den Geschlechterverhält- nissen erläutert (Tabelle 3; Abb. 6).
- 24 -
Tabelle 3: Erläuterungen zu Begriffen, die Geschlechter- verhältnisse charakterisieren
1. Blütentypen:
zwittrig männlich weiblich steril
2. Bezeichnung der Köpfchen nach der Anzahl verschiedener Blütenty-
homogam: nur ein Blütentyp
heterogam: mehrere Blütentypen
3. Bezeichnung des Individuums nach der Anzahl der Köpfchentypen homocapitulat: nur ein Köpfchentyp heterocapitulat: mehrere Köpfchentypen
4. Bezeichnung des Taxons nach der Anzahl verschiedener Individu- entypen
sexuell monomorph: nur ein Individuentyp sexuell polymorph: mehrere Individuentypen
5. Bezeichnung des Taxons nach der Verteilung der Blütentypen auf die Individuen
hermaphroditisch: nur Zwitterblüten in einem Individuum
= y- monözisch: männliche und weibliche Blüten in einem Individ um gynomonözisch: weibliche und Zwitterblüten in einem Individuun A he subdiözisch: die männlichen zahlenmäßig überwiegende ea Blüten in einem, die weiblichen zahlenmäßig di- wiegende häunliche Blüten in einem anderen viduum funktionell nur weibliche Blüten in einem Individuum | In- diözisch: männliche und sterile Blüten in einem anderen dividuum u : an diözisch: weibliche in einem, männliche Blüten in einen deren Individuum anderen:
triözisch: weibliche in einem, männliche in einem zwittrige in einem dritten Indiv
Nach der Anzahl n.d.A.
versäk . n.d.A. versch. Nach der Vert. ; sch. Blüten- Köpfchentypen/ Individuentypen/ der Blütentypen ypen/Köpfchen Individuum Art auf Individuen
heterocapitulat sexuell monomorph monözisch
sexuell monomorph hermaphroditisch
u
homocapitulat diözisch
AR
en
sexuell polymorph<__ Fre triözisc
subdiözisch sexuell polymorph
funktionell diözisch
monözisch sexuell nonomorph 3 gynomonözisch
heterogan homocapitulat
Abb. 6: Bezeichnungsmöglichkeiten der behandelten Taxa nach n Geschlechterverhältnissen
3.4.1.2 Die Gesch]
Nach GRAU (1977) ist der Typus des mit zwittrigen a m weiblichen der Tribus Astereae sten
- 26 -
v benachbarten Gattungen
gibt es viele verschiedene urkndtlingel wie Tabelle 4 zeigt
Tabelle 4: Geschlechterverhältnisse in der (Angaben nach UEXKÜLL-GYLLENBAND 1901,
heterogamen
verbreitet.
erhältnisse bei Baccharis und den
Köpfchens Randblüten ın Allerdings
dieses Zustandes,
Tribus Asterea®e ergänzt)
1. sexuell monomorph hermaphroditisch
ur zwittrige Röhrenblüten
gynomonözisch
zwittrige Zentralblüten, weibliche Randblüten
m nliche Zentralblüten ee un (GRAU 1977)
DEE Be ae
monöszisch
männliche Zentralblüten, weibl. Randblüten
N Me a a BE SEE Eu En GE mr SE me ve Se
u DR EIER
ni
Haplopappus ericoides Aster linosyris Bigelowia nudata hrysocoma Nardophyllum
. seen
Conyza, viele Arten Solidago Micropus erectus Aster DR Haasti incrairti
Pe en
Erodiophyllum Erigeron, SektiM EEIMOEPRATZ
Conyza wen Steudeli sc
- 1755
(Tabelle 4, Fortsetzung)
2. sexuell dimorph a. diözisch Baccharis einige der aus Baccharis ausgeschlossenen Arten
ee a RE N RE ER EEE U N EEE RER WERTE ENTE ®
b. funktionell diözisch ("Polygam"-diözisch) Heterothalamus (männliche Zentralblüten, sterile Randblüten // weibliche Blüten
männliche Blüten// sterile HE Archibaccharis blüten, weibliche Randblüte p
c. subdiözisch männliche Zentralblüten, weibliche Archibaccharis
Randblüten // zwittrige, oft sterile Zentralblüten, weibliche Randblüten
männliche Zentralblüten, weibliche Archibaccharis
Randblüten // männliche Zentral- einige der aus
blüten, weibliche Randblüten Baccharis aus- geschlossenen Arten
männliche Zentralblüten, ee Archibaccharis
Randblüten // männliche Blü
(androdiözisch)
männliche Zentralblüten, re: Archibaccharis
Randblüten// weibliche Blüt
ENG
3. sexuell trimorph
a. triözisch ur männliche, weibliche und zwittrige Baccharidiopsis Individuen pohlii
ne
nn
Diözie ist bei Angiospermen in der Regel ein abgeleiteter Zustand. Nach YAMPOLSKY & a (1922) und LEWIS (1942,
Arten enthalten. Diözie erzwingt Fremäbefruchtung und SF” höht dadurch die Rekombinationsrate innerhalb von Popula-
%
- 28 -
: i achteil tionen. Dieser Vorteil wird allerdings a erkauft, daß etwa die Hälfte der Pflanzen ee - ne niemals fruchtet und mit den weiblichen Lebensraum konkurriert.
= i icht die Das Merkmal der Geschlechterverhältnisse er. rn 50 Rangstufe der durch sie gekennzeichneten a Carl gibt es einerseits diözische ee a Ye ceae, Myristicaceae, u.a.), andererseits ge . der Gattung Cotula nach LLOYD (1972) eine vie ie re schlechterverhältnissen auf ee eins zie, Monözie, Subdiözie und Diözie). Dies ist ee fall (Man vergleiche die Liste der Taxa mit OB TE 1922). Geschlechterverhältnissen bei YAMPOLSKY & er in. abgeii Diözie tritt sowohl in ursprünglichen als auc
teten Familien auf (BAWA 1980).
t davol LLOYD (1975), der sich auf McCOMB (1966) beruft, geh
1 ch aus aus, daß sich Diözie sowohl aus monözischen nn (1980) hermaphroditischen Pflanzen entwickeln kann. on
Ä Entwick“ zischen Zustand läuft. Die beiden ‚tox EEAkEEASEN TEEN der lungsgänge, an deren Ende die Diözie steht, :
n : aphrodi kommen von Gynodiözie bei einer ursprünglich hermap
(1901) Bei Compositen wird Diözie nach VERKOLL-ETLEIEINBEE er bei nur über den subdiözischen Zustand errei Er
Synomonözischen oder einer ist, ist ka
bei monözischen Verhältnissen ist nicht scharf Br fer” vielen Conyza-Arten können die zentralen Zwitterblü andere? ti Gynözeen besitzen, doch kommen sehr häufig bei jich® Individuen derselben Art auch funktionell rein m zen” Blüten vor. ei einigen Arten (vgl. Tab: sind LLENB tralblüten immer funktionell männlich (UEXKÜLL-GYL tere! 1901). Rein gynodiözische pen sind bei den As nicht bekannt ü
ip - Allerdings darf nicht übersehen werden: cha’ bei Archibacch i
- 29 -
ris ausgeschlossenen Arten gelegentlich sowohl Androdiö- zie als auch Gynodiözie auftreten, wenn auch nur bei ein- zelnen Individuen. Zusammenfassend läßt sich sagen, daß einerseits Monözie mit „Gynomonözie eng verbunden ist
diözie zusammen auftritt (aus Baccharis ausgeschlossene Arten, Archibaccharis). Die Tatsache, daß es bei Archibac- charis auch Zwitterblüten gibt, ist ein Hinweis auf eine Herausbildung dieser Sippen aus gynomonözischen Arten.
Baccharis monoica Nesom ist insofern bemerkenswert,
dabei offenbar um eine vererbliche Mutation, denn auch bei einer Rückkreuzung mit B. neaei wurden männliche und weib- liche Blüten auf einer Pflanze gefunden. Im Unterschied zu B. monoica sind aber nicht alle Köpfchen homogam, sondern meist stehen männliche und weibliche Blüten nebeneinander in einem Köpfchen. Die Lage der weiblichen und männlichen Bereiche des Köpfchens ist veränderlich, manchmal ist das halbe Köpfchen weiblic h, die andere Hälfte männlich. Ver-
B. x volckmanni oder B. monoica ist wahrscheinlich eine se- kundäre Erscheinung in ursprünglich diözischen Sippen und sollte nicht mit der Geschlechterverteilung bei Archibac- charis oder einigen aus Baccharis ausgeschlossenen Arten in Verbindung gebracht werden.
Cronquist (1988: 28-29) behauptet: "In the Asteraceae it seems likely, that the common ancestor to all species of Baccharis, if we had it, would be an Archibaccharis, the
would be an Erigeron. The most archaic species of Erigeron, in turn, would = morphological grounds be just well referred to As ...” Die Entwicklung der Köpfchen wäre
herausdifferenziert, mit einer Zunahme der weiblichen Blü- ten auf Kosten der Zwittrigen Zentralblüten. Damit einher geht die Reduktion der Ligulae bei den Randblüten oder
Conyza kommt es dann zu einer Umwandlung der wenigen zwit- trigen Zentralblüten iu männliche Zentralblüten. Bei den
- 30 -
heutigen Arten ist die Sterilität bzw. Fertilität des Gynö- zeums der Zentralblüten wenig konstant. Als Endpunkt dieser Entwicklung kommt es dann zu Formen wie Baccharidastrum
oder wie bei manchen Arten von Archibaccharis, be e 4 die Zentralblüten immer männlich sind. Nun stellt sich m Recht die Frage, wie ei diesem Entwicklungsgang zur
Diözie yet Die Entstehung dimorpher Individuen kann gr tzlich auf jeder Stufe eingesetzt haben. Die rage
charis-Arten männliche oder zwittrige Blüten (JACKSON 1975), was die Vermutung nahelegt, daß bei den ‚ursprüngli cheren Arten die Zentralblüten wohl noch zwittrig waren.
Es gibt in der Gattung re Anke auch Arten, bei UnadE alle Übergangsformen zwischen eiblichen Randblüten un männlichen Zentralblüten in ein Era demselben Köpfchen ei finden sind (Archibaccharis androgyna). Dies kommt nac JACKSON (1975) den ursprünglichen Verhältnissen bei der Entstehung der Gattung sehr nahe. JACKSON sagt am gleichen
riments one can easily imagine occurring in the evolution of a dioecious system.” Geht man davon aus, daß der Vor läufer von Archibaccharis eine gynomonözische Pflanze ep sollten, wenn A. androgyna den ursprünglichen Verhältnisse
r Gattun ch falls männliche und EREDLLChe Blüten miteinander dur Übergänge verbunden sei
Auch bei anderen Arten der Gattung Archibaccharis BERE männliche und weibliche Blüten jeweils durch üÜberg er der
ist r . a Rt en 37 weiblichen Blüten vorhanden sind, während zwittrige, Be liche oder sterile Blüten mit voll entwickelter pentan er
en he
Gattung Baccharis L. s.l. überwiegen dagegen Fälle Be nigen EEE ERER Randblüten in sonst männlichen Köp (vgl. Tab. 5 6).
Angesichts der Vielfalt und fehlenden Fixierung dt Frag® schlechterverhältnisse bei Archibaccharis ... A uf der
e un g co cchs” einen und Baccharis auf der anderen Seite auf. Archiba
Feld geführt werden, da i eide Gattungen holzig® I krautige Arten enthalten sind. 3 deren. 8eä89 u durch die are Beispiele unvollständiger Diözi® die Arten der Gattung Baccharis L. s.1. (s. Tab. 5 u. 6)
Abgrenzung ren dieser Gattung und. Archibaechard#
- 31 -
äußerst schwierig.
Tabelle 5: Literaturangaben über nicht homogame Köpfchen bei Arten der Gattung Baccharis L. s.l.:
B. salicifolia; McVAUGH 1984: wenige weibl. (sterile)
Blüten in männlichen Köpfchen B. glutinosa; JACKSON 1975 : wenige weibl. (sterile
Blüten in männlichen Köpfchen
B. myrsinites; NESOM 1988 : wenige we . Blüten in männlichen Köpfchen
B. cotinifolia; NESOM 1988 : wenige männl. Blüten in weiblichen Köpfchen
B. multiflora; NESOM 1988 : wenige männl. Blüten in weiblichen Köpfchen
B. androgyna; ARIZA 1976 : zwei Reihen weibl. Blüten am
» : : Rand der männlichen Köpfchen . prunifolia 1-5 weibl. Blüten in subprunifolia; männlichen Köpfchen
..
F B. barragensis; CUATRECASAS : 1 weibl. Blüte in männlichen 1967 Köpfchen
3. macrantha subsp. : 1-mehrere weibl. Blüten in Cundinamarcensis; männlichen Köpfchen CUATRECASAS 1967 B. buxifolia; CUATRECASAS : 1-mehrere weibl. Blüten in B 1967 männlichen Köpfchen a a CUATRECASAS : 1-mehrere weibl. Blüten in 1 967 männlichen Köpfchen 1 männl. Blüte in weiblichen Köpfchen nn RENNER
nanTRECASAS (1967). meint, daß angesichts der vielen Aus- er men möglicherweise ein Nebeneinander von Gattungen wie Ccharidastrum, Archibaccharis und vielleicht Heterothala-
2.14
Tabelle 6: Eigene Beobachtungen zu Ausnahmen von der Diözie bei Arten der Gattung Baccharis L.
Verhältnis der Anzahl männlicher zu der weiblicher Blüten im Köpfchen einer:
Taxon "männlichen" Pflanze "weiblichen" Pflanze ee. B. scandens 1747 2: 7er B. alnifolia 30:1 2743 23:10 BES „einiichen Eandbi GERT B. banseulata 194.3 Bee B. boliviensis 55:1 50:1 en B. ee ee 27:8 5:30 33:6 1:24 2 B. sagittalis a 26:325 B. June x 101:46 B. sberkichien a B. Sternbergiana en, 2:23 nr” u sphaerocephala nr 54:4 nn Midachturs völlig ia et ee. u 7 3 ee he er (Jede Zahl repräsentiert die Verhältnisse in einem z
ausgezählten Köpfchen verschiedener Individuen; die ne men Köpfchen sind nicht aufgeführt.
3.4.1.3 Krone der weiblichen Blüten
Für die SyStematische Einteilung der Compositen nat sind) Frage, ob in einem Köpfchen Strahlenblüten vorhan nden eist lenblüten ist ein wichtiger Schritt bei der Ausbildund jen“ Pseudanthiums der Compositen. Die AeadnAngigen. Se chtig®
z . ab s biologische Funktion (TROLL 1928, LEPPIK 1977). arte? s finden sich jedoch Gattungen, deren
- 33 »-
es oder wenigstens zum Teil discoide, also strah- nblütenlose Köpfchen besitzen. Vielfach werden andere
—_ SUBSNSOPSUERR? WEaRaE andere Compositen gleichen de pr gel an Strahlenblüten durch Vergrößerung und Umbildung r Randblüten aus (Centaurea).
E j ; z S gibt aber auch Arten, die über alle diese Sonderbil-
ehö ä
Etancdı = diese‘Gruppe:" B dies en unterscheiden
Be andblüten entweder überhaupt nicht von den Röh- üten der Köpfchenmitte, oder si noch stärker
reduzi ae a als diese. Compositen ohne Strahlenblüten sind nbedingt windblütig, viele produzieren reichlich
5 ng “
ei 2 i gi selbstfertiler oder apomiktischer Arte ee vor. Umgekehrt neigen auch apomiktische vanddk en meist nicht zu einer Verringerung des Schauauf-
Di Ks eiegge der Strahlenblüten übertrifft die der Röh- en oft weit. Der Schaueffekt wird so während der An-
de 2 : > ee Serge BrBeen filiform, sind sie auc icht ebiger als die der übrigen Blüten im Köpfchen.
Im ar der Gattung Baccharis L.gibt es keine Arten mit : chen Strahlenblüten. Nur i Heterothalamus findet
® „
mi n . a ger Krone an der Peripherie der männlichen Köpfchen, die ec Strahlenblüten
an m a een können. Bemerkenswert ist, daß den ichen Köpfchen dieser Gattung nur kurz zungenförmige
Randblüt n bei iesen Arten ausnahmsweise weibliche en oder mißgebildete Randblüten auf, so findet
der "aan Arten der Gattung Baccharis L. s.l. beobachteten Per niet Kronen (z.B. bei B. genistelloides, B. a) erfüllen nicht das Kriterium der Langlebigkeit. in den
y4 s u ee der zungenförmige Abschnitt sehr kurz. Wie en weiblicher Pflanzen von Heterothalamus sind & le eziehung
a
zu Heterothalamus oder Baccharis boliviensis in anderen Merkmalen ist nicht zu erkennen. Blüten mit solchen unsym- metrisch abgeschnittenen Kronsäumen sollten nicht als zZun- gen- oder Strahlenblüten bezeichnet werden.
3.4.1.4 Griffel
Die Griffel sind seit CASSINI als wichtiger Merkmalsträger zur Einteilung der Compositen bekannt. Seine SektionseiN”
im distalen Abschnitt außen mit Fegehaaren besetzt sind (Abb. Ta). Bei der Anthese weichen die Griffeläste zuers! nur basal auseinander, während die apikalen Anhängsel noch aneinander haften. Das in diesem Moment zangenartige® Aus sehen benutzte CASSINI als wichtiges Merkmal für die Aste reae. Die Länge des Abschnittes des Griffelastes, der kein? Narbenpapillen aufweist, schwankt beträchtlich innerhal? von Gattungen (Felicia, GRAU 1973; Conyza, HEIM 1982; Amel lus, ROMMEL 1979).
Innerhalb der Tribus scheint es kaum Abwandlungen dieser typischen Gestalt der Griffeläste zu geben (GRAU 1977, DITTRICH 1989). Im Gefolge der sexuellen Differenzierung der Blüten treten allerdings doch größere Veränderund® auf. Der Griffel der weiblichen Randblüten ist sehr verein facht, die Griffeläste sind meist schlanker als bei. den Zwitterblüten, oft auch länger, Fegehaare fehlen meist Pr
GRAU (1977) nennt eine Differenzierun in ein 2 Ausprägung mit eiförmigen Griffelästen, die auf de es seite flach, außen aber rund und mit Fegehaaren vers®
Ber mit Fegehaaren besetzte Abschnitt aber bis wei a7 ie Teilungsstelle reicht (Calotis, Erodiophyllum, Mn ne Cyathocline hat nach GRAU (1977) völlig ungete!
il Wenn bei Conyza gelegentlich zentrale Scheibenblüten sein
ob rück“
funktionell männlichen Blüten ne?
- 35 -
sie stammesgeschichtlich entstanden sind. Wenn das möglich wäre, sind die Griffel zwitterblütiger Vorfahren der Bac- charis-Gruppe uneinheitlich gestaltet gewesen, wie es auch
die sterilen Griffel der männlichen Blüten bei den Arten
scheiden. Dabei handelt es sich nicht um bloß quantitati- ve Längenänderungen, die es auch gibt, sondern um eine Rei- he von qualitativen Unterschieden. Die langgestreckten Griffeläste, etwa bei Archibaccharis hieraciifolia und
die Hälfte der Astlänge gleich lang (vgl. Abb. 7d). Die spreizenden, langen Griffeläste bei männlichen Exemplaren von "Baccharis” paniculata ließen PHILIPPI (1894) vermuten,
(1826) gründete die Gattung Pingraea auf diese Art, wobei ihn die langen Griffeläste auf den Gedanken brachten, die Gattung zu den Vernonieae zu stellen.
Anders verhält es sich bei den Arten von Baccharis L. s. str., etwa bei B. halimifolia oder B. patagonica. Sie haben nur ganz kurze Griffeläste, die kaum voneinander getrennt
ind. Die Fegehaare zeigen in der Mitte des mit ihnen aus- E . s #
die kopfige Gestalt der Griffelspitze bei solchen Arten zustande; die Äste selbst sind nur wenig verdickt (Abb.7e).
Interessant sind die Verhältnisse bei einigen Baccharis-
Arten, bei denen die eigentlich sterilen Griffel der männ-
lichen Blüten manchmal doch noch Reste von Narbengewebe j ah
noch Fegehaare aufweisen. Immer sind rsten Fall noch Fegehaare unterhalb der Narbenpapillen zu sehen, was bei einem Astereengriffel nicht zu e an Ast DET
stes aa u greift sie sogar manchmal (Abb. 8a). Auf der anderen Seite Sind Fegehaarrudimente in weiblichen Blüten nicht an der ee gehäuft, sondern über den gesamten Griffelast ver-
el zu erkennen. Anders als bei gewissen Conyza-Arten (s.o.) mit Blüten, deren Griffel trotz des Verlustes des Narbengewebes doch die Gestalt des typischen Astereengrif- fels der Zwitterblüten behalten, weisen mitunter auftreten- de abnorme Griffel bei einigen Baccharis-Arten diesen Grif- feltyp nicht auf. Die abnormen Griffel zeigen weit mehr Ähnlichkeit mit Griffeln von bestimmten Inuleae.
In dieser Tribus sind die Ausprägungen der Griffelspitzen bei zwittrigen Blüten sehr viel mannigfaltiger als bei den AStereae. Schon HOFFMANN (1896) weist auf i
denen Formen in den einzelnen Subtribus hin. Nach LEINS
Abb. 7:
- 36 -
Pan
I, sehon I Pe ze ARE ze Bi 2,
cs - u >)
)
Griffel einer Zwitterblüte von Erigeron annuus (a)!
von B. vernalis (b), eure . tola (c), und einer mann scandens (d).
- 37»
Abb. 8: Griffel einer abnormen Blüte von B. scandens (a),
einer männlichen Blüte von B. genistelloides (b), und einer Zwitterblüte von Pluchea bifrons (ec).
- 38 -
(1971) und MERXMÜLLER et al. (1977) sind diese Unterschiede taxonomisch bedeutsam. Wichtig scheint mir das Auftretea von Griffeln mit distal fusionierten Narbenleisten und von solchen mit getrennten Narbenleisten und distalem stars Anhängsel, welches nach MERXMÜLLER et al. (1977) roundet or elongated, obtuse or even acute" sein kann. Diese Tat sache war bis dato offenbar übersehen worden.
Es gibt im Bereich der Inuleae-Plucheinae Griffel, bei den en die Fegehaarregion bis weit unter die Teilungsstelle des Griffels hinabreicht (Pluchea bifrons, P. baccharoides, Blumea, Laggera) Die Narbenleisten fusionieren an der Spi
ze der kurzen, außen mit Fegehaaren besetzten Äste
ris-Arten (Abb. 8b, 8c). Bei vielen geflügelten Bag chat Arten, aber auch zum Beispiel bei "Baccharis” alpina $ ie die Griffeläste nur sehr kurz, die Fegeharregion aber
sondern um die übliche Form der Griffel in männlichen Blur ten dieser Arten.
1: ” » . s - aM morphum, ad facile distinctum capitulis dioicis ‚et ua? nı1ls styloque Plucheineis, antheris Asteroideis tyP accedens."
3.4.1.5. Pappus
Der Pappus der Astereae ist im Normalfall mehrreihig__ ces 1977). Innerhalb der Tribus sind jedoch viele Abwanl
Pappus.
ne de In den Subtribus Baccharidinae und Conyzinae beste un“ Pappus aus rauhen Borsten. Ist der Pappus mehrreihid: 6
terscheiden sich die Pappusborsten nur geringfügtd' m
.
- 39 -
Erigeron gibt es eine Reihe von Arten, bei denen die zwit- trige en Röhrenblüten einen doppelten, die weiblichen Rand-
Archibaccharis zeigt ebenfalls keine geschlechtsgebundene Differenzierung im Bereich des Pappus. Bei Baccharis
s.l. hingegen übersteigt die Anzahl der Pappusborsten in den weiblichen Blüten die in den männlichen Blüten oft um ein Vielfaches. Solche vielstrahligen Pappi findet man im engeren Umkreis der Gattung Baccharis L. Sı2.Cn8enet,. wohl aber in den Asterinae, z.B. bei Not trum (ZARDINI 1985).
Die geschlechtsgebundene Differenzierung des Pappus er- streckt sich auch auf die Gestalt der einzelnen Borste. Während bei weiblichen Blüten die Pappusborsten von der Basis bis zur Spitze gleichmäßig dick sind und auch die
die Pappusborsten bei männlichen Blüten apikal verdickt oder lateral verbreitert. Oft sind die abstehenden Zell- enden besonders In. Die Gestaltung der Borstenspitze ist
oft char stisch für eine Art
Bereits LINNE (1737a) hat auf den nach der Anthe stark verlängerten Pappus B. hali re aufmerksam gemacht Dieses Phänomen ist bei den weiblichen Exemplaren vieler Arten der ‚Gattung Baccharis zu en und auch darüber
aus schon versteiften Zellen bestehen. Der Längenzuwachs erfolgt nicht nur durch Zellstreckung, sondern auch rch Zellteilung im basalen Borstenbereich.
Charakteristisch für die Gattung Baccharis L. s. str.
Scheint die Art der Ablösung der Pappusborsten von der rei-
fen Frucht zu sein. Diese lösen sich nämlich in Gruppen
Oder sogar als Ring ab. Die Apikalplatte der Achäne wird
Ffandlich durch einen Wulst eingefaßt, auf dem die zahlrei-
Bar Pappusborsten mehr oder weniger regellos angeordnet d
os Sten entweder überhaupt nicht oder nur sehr schwer einzeln a udem hinterlassen sie auf dem Ringwulst Narben, die ie Zellbasen erkennen lassen (Abb. 9b).
Abb. 9: Apikaler pre teen der Achäne von B. rhomboidaltt ), und ' paniculata (b); der Pfeil weist die Le einer abpräparierten Pappu® borste (REM-Fotografien)
- 1
3.4.1.6 Frucht
Die meisten Astereen haben seitlich abgeflachte Achänen mit zwei Rippen, was GRAU als Grundtyp ansieht (ROMMEL 1979). sich, wenn dieser Typ auch
19 Olearia, WIRTHMÜLLER 1978; Noticastrum, ZARDINI 1985).
Bei den Untersuchungen zur Fruchtanatomie, die VELEZ 1981 an südamerikanischen Astereae vornahm, erwies sich die Sub- tribus Baccharidinae als nicht einheitlich. Während Archi- baccharis, Heterothalamus, ea und eine Gruppe
von Arten der Gattung Baccharis L. s.l. in der Archibaccha- ris-Gruppe zusammengefaßt werden, biäßien andere Baccharis- Arten eine zweite Gruppe (vgl. Tab. 7).
Tabelle 7: Übersicht über die Merkmale der Archibaccharis- und der Baccharis-Gruppe (nach VELEZ 1981)
Archibaccharis-Gruppe Baccharis-Gruppe
rel. kleine, zusammen- gedrückte Früchte regelmäßig geformte wenigrippige Achänen
kurze, nie sehr dichte Haare
rundliche Achänen +/- deutlich hervortretende
Rippen
keine Haare (mit einer Aus- nahme), keine Papillen
fertile Achänen nur bei weiblichen Blüten
mehrheitlich:
einreihiger, weißer Pappus Kutikula der äuß. Perikarp wand gefältelt, keine Öl- behälter
zweireihiger Pappus
Sklerenchymbündel klein m Querschnitt mittelgroße des Verfassers) a7. _seneliradait Lerb augiger
.. Fruchtwandepidermis der chilenischen Arten der Gattung accharis s.1l. ist vielfältig gestaltet. Dem einheitlichen
- 42 -
einer solchen Formenvielfalt kommt der Beobachtung große Bedeutung zu, daß etwa die Hälfte aller Arten der Gattung Baccharis L. s.l. kahle Achänen mit etwa 10 Längsrippen aufweist. Kutikula und Zellwand der Epidermiszellen sind glatt oder nur ganz schwach gefältelt.
Betrachtet man die mögliche Evolution der Achäne in
s neren Bündeln Aurchäogen war. Davon ausgehend haben sich
Hauptlinien entwickelt. In der "mutisioid line" sin
beiden "Kreise" von Bündeln in reduzierter Form erhalten geblieben. In der "helianthoid line" muß dagegen tränaelEn entweder eine Fusion der Bündel beider Kreise oder eilt Verlagerung der Karpellarbündel nach außen Ge haben, denn in keiner Helianthee sind Rudimente eines zwei-
dann bis auf fünf, vier oder sogar zwei reduziert worden. Andererseits soll bei Helianthus und Fitchia nach CARLQUIST eine Vermehrung der Bündel stattgefunden haben.
Die Achänen der relativ unspezialisierten zwittrigen Schei- benblüten haben bei Conyza oft mehr als zwei, meist 5 Rip
-
ten nur zweirippige Achänen aufweisen. Bei nicht vollstän dig fehlenden Achänenrudimenten in männlichen Köpfchen vn Baccharis haben diese Rudimente immer 5 Rippen. Sicher In der "Grundtyp zweirippige Achäne" der häufigste in der Tri bus, aber ob er auch derjenige ist, von dem sich die rn deren Typen ableiten, ist fraglich. Bei Helianthus sehb.nE nach CARLQUISTs Abbildung die beiden Kantenbündel deutli“ kräftiger zu sein als die restlichen, die über die seite!
kennen. Diese verteilen sich regelmäßig oder unregelmäß! über die gesamte Achäne. Bei einer schrittweisen Entwi
lung von fünf- aus zweirippigen Achänen sollten hin den wieder Übergangsformen mit zwei sich gegenüberstehel Rippen auftreten, denen noch drei weitere, a rest schwächere Rippen hinzugefügt sind. Die Entwickil. scheint auch wegen der Asymmetrie sahrschuilich sich ergibt, wenn bei zwei sich gegenüberliegenden BR rippen drei Nebenrippen verteilt Br. ar =, plau
n “
einer Richtung mehrrippige Formen entwickelt, währen x anderen Arten die Anzahl der Rippen bis auf zwei redu worden ist
- 43 - Tabelle 8:
Merkmale der Achänenoberfläche und des Pappus bei den in Chile vorkommenden Baccharidinae
Zwh Drh a. H Pap Baccharis L. s.str. - - - - "B." juncea - - 2 - "B." alpina - - - + "B." genistelloides “ - - + "B." nivalis - - - - "B." racemosa = + + - "B." paniculata - + + - "B." sternbergiana - 5 - - "B." darwini - + $ % "B." cymosa + + = + "B." boliviensis > + - + "B." spartioides + - - + "B." sagittalis + - - 4 "B." sphaerocephala has ä = + "B." pingraea - - * + "B." marginalis Re L = ie "B.” alnifolia au . & . "B." scandens * * ” - "B." acaulis = .. & “
"B.” taltalensis - - - +
En en. RE EI FE ie Zwh = Zwillingshaare, DrH = Drüsenhaare, a. H. = andere
Haartypen, >Ir = Pappus mehr als einreihig. Anmerkung:
"B. marginalis hat Achänen mit sehr wenigen Zwillings- haaren, meist aber kahle Früchte
- 44 -
3.4.1.7 Lebensform und Chromosomenzahl
GRAU (1977) diskutiert die geographische Verteilung der Astereengattungen mit verschiedenen Chromosomengrundzah- len. Dabei hebt er hervor, daß Eurasien und Südamerika fast ausnahmslos Gattungen mit der Grundzahl x = 9 aufweisen, GRAU sieht zunächst einen Zusammenhang zwischen Lebensforn und Chromosomengrundzahl. Im Fall des an Astereen reichen Südamerika weist er auf die dort vorwiegende strauchigt Wuchsform hin; er schließt nicht aus, daß diese GAREUSE primitiv sind. Archibaccharis und ee aber auc
nyza und Erigeron haben die für die ribus een Basiszahl x = 9 (RAVEN et al. 1960; ee 1977), während Haplopappus und ein Teil der Gattung Pi die nach CRONQUIST (1947) am Beginn der Entwicklung zu Baccharis stehen müßte, eine ausgeprägte Evolution ihres Karyotyp durchgemacht haben. Die Annahme, daß die Grundzahl x) ursprünglich ist, stützt sich auch auf die Tatsache,
sie besonders bei strauchigen Gattungen oder bei Gattungen, die Sträucher enthalten, häufig ist. RAVEN et al. halte
holzigen Heliantheae für möglich, was auch von den Aa fung der Pollenmorphologie gestützt wird (SKVARLA & TUR 6):
Die von RAVEN et al. 1960 erh me These, die As NE seien primär Holzpflanzen, wird auch von CARLQUIST (1960 vertreten. Zumindest sieht er von der Holzanatomie her kei’ nen Anhaltspunkt für eine Entwicklung von Strau krautigen Vorfahren. Die Beweislast muß, so CARLQUIST,
zu sekundär Holskosh Pflanzen ei de Zu diesen z ren gehört CRONQUIST. Während er 1955 noch von krautiln Pflanzen als für die Compositen ursprünglich ausgeht, „u er nach dem Erscheinen von CARLQUISTs Arbeiten sein inet er enge 1977 ist er im Prinzip mit CARLQUIST © ng, daß die Familie primär holzig sein tigen CRONQUIST hält aber die Umkehr der Entwicklung zu kraul Formen, also die Herausbildung sekundär holziger GFUPP,.
ous ancestry within the tribe."(p. 141). Dies lich kein Beweis, zumal die phylogenetische Herleitung Baccharis aus Aster via Erigeron-Conyz za-Archibaccharis allein auf die Beschsaiheurssnhelkune 4:4 RK der randlichen weiblichen Blüten in diesen stützt. Auf die ‚Schwierigkeiten, die sich im
r jon nicht verhindern, nach einer einfacheren Interpretati
Evolution der Gruppe zu suchen
- 45 -
3.4.1.8 Inhaltsstoffe
Die Chemie der Gattung Baccharis L. s.l. gilt als sehr vielfältig. Es ist bisher noch nicht gelungen, diese vViel-
bringen, wenngleich es hierzu Ansätze gibt. Die wichtigsten Informationen enthält wohl die Arbeit von ZDERO et al. (1986), in der sowohl die Flavonoide als auch Diterpene einiger Arten untersucht und der damalige Kenntnisstand zusammengefaßt werden.
In einer Tabelle listen ZDERO et al. (1986) "typische" In- haltsstoffe der Baccharis-Sektionen auf. Diese Sektionen Sind taxonomisch nicht gut gegeneinander abgegrenzt (vgl. Kap 3.3), Fehlbestimmungen (mit der Folge einer falschen
genwärtigen Kenntnisstand überhaupt sinnvoll ist "typi- sche" Inhaltsstoffe dem Namen einer Sektion zuzuordnen, die möglicherweise sehr heterogen ist und deren untersuchte Vertreter überhaupt nicht repräsentativ sein müssen.
Im Hinblick auf die Verteilung der Flavonoide ist jedoch er- kennbar, daß in der Untergattung Eu-Baccharis Heering, der-
Fl zur Subgenus Molina stellt, Flavanone oder ıvanole enthalten, und daß andere neben diesen Bestand-
eilen auch Flavone aufweisen können. Dagegen ist au
kei Arten von Eu-Baccharis bisher offenbar noch in Flavanon isoliert worden.
Auch eini
- ge terpenoide Verbindungen zeichnen in ihrer Ver- teilung d
as oben beschriebene Muster nach. Für Baccharis L. scheinen besonders Clerodane und Furoclerodane cha- stisch zu sein (ZDERO et al., 1986), die aller- der f die Gattung beschränkt sind. Die übrigen ın
:* Tabelle von ZDERO et al. (1986) enthaltenen ‚Sektionen,
recht . Baccharis L. s. str. auszuschließen sind, weisen l. st verschiedene Inhaltsstoffe auf. Für Baccharis Le & tive ellen BOHLMANN et al. (1985) fest: "Clerodane-deriva- betor and Baccharis oxide are most widespread. However, as tio ©; Some diversity was visible which may be an indica-
N that this large genus is not very homogenous.'
- 46 -
3.4.2 Schlußfolgerungen
Angesichts der Abgrenzungsschwierigkeiten der einzelne Gattungen der Subtribus Baccharidinae könnten alle diese zu
man eine Großgattung mit etwa 500 Arten. Auch JACKSON
“ t za. Mit e— Schaffung einer Großgattung wäre Sm nichts gewonnen, das Ergebnis ist genauso unbefriedig wie der Venskekrkcae Zustand.
Ein besserer Ansatz ist der Versuch, kleinere ;GruppeS Zi bilden, die möglichst auch eine verwandtschaftliche e
ge lleir nicht auf eine Abstammungsgemeinschaft der hier disku ten Gruppen geschlossen werden kann.
Nach den Geschlechterverhältnissen allein lassen ab Gattungen der Baccharidinae nicht abgrenzen. Nimmt hen pi tere Merkmale hinzu, die in er Vergangenheit sc
rerer Merkmale besonders der Frucht, des Br un Griffels Me NE Dabei muß die Einheit der rü Baccharis L. s.l. gegeben werden. VELEZ (1981) beg gchge” die Fe hentai Bruns der Gattungseinheit mit der e
henden Diözie der Arten, die die Gattung deutlich vo ;e
ein Archibaccharis schlecht und ürde durch - Die betref”
auf fenden Arten bilden keine einheitliche Gruppe in Bezug
- 47%
sondern mit anderen Merkmalen zusammen Argumente für ein Gattungskonzept liefern.
Nach der Revision der chilenischen Arten der Gattung Bac- Fe a EZ ü
definierten Artengruppe um die Typusart Baccharis halimi- folia L. stehen eine Anzahl weiterer Gruppen gegenüber, die ebenfalls durch bestimmte Merkmalskombinationen charakteri-
-
siert sind Die Einheit der Gattung Baccharis L. im enggefaßten Sinn det. Die Beobachtung, daß die Mehrzahl der Arten der Gat-
tung Baccharis L. s.str. in Chile einen homogamen Komplex bilden - sie sind fast alle durch Bastarde oder Bastard-
schwärme verbunden (vgl ap au n weiterer Hinweis auf den Zusammenhalt der Arten untereinander. wi- schen diesen Arten einerseits un enn ausgeschlos-
sich dieser Befund auch außerhalb Chiles bestätigen läßt, muß zukünftigen Studien vorbehalten bleiben.
In einem ersten Schritt in Richtung auf eine Neuordnung der
ird in vorliegenden Arbeit die Gattung Baccharis L. s.str. dargestellt, und ihre Arten für Chile werden revidiert. Die aus der Gattung auszuschließen- den Arten bilden keine einheitliche Gruppe. Die zu einer
en: Ihre Ergebnisse werden in Kürze an anderer Stelle pub- liziert werden (HELLWIG, in Vorber.).
- 48 -
4 Die Gattung Baccharis L. 4.1 Bedeutungswandel des Namens Baccharis in der Geschichte
Die ältesten Angaben zu einer Pflanze, die Baccharis g* nannt wurde, finden sich bei DIOSKORIDES (BERENDES 1902), VERGIL (CAPPS et al. 1926) und PLINIUS (FRANZIUS 1787)i Jhdt. n.Chr., sowie bei ATHENAIOS (TREU & TREU 1985) in 2.-3.Jhdt. n.Chr. PLINIUS, auf den sich bei WITTSTEIN (1852) ein Hinweis findet, schreibt (XII: 571): "Baccharis vocatur nardum rusticum...”. Ferner zitiert WITTSTEIN VERGIL, der in seinen Eklogen einige kurze Anmerkungen ZU baccar oder baccaris macht. Diese Passagen lassen aber kaui eine Identifizierung der gemeinten Pflanze zu. BUBAN (1869), der glaubt, es handle sich um Cyclamen europaeuh, geht wohl etwas zu weit. Jedenfalls erlauben andere Text’ stellen bei PLINIUS, ATHENAIOS und DIOSCORIDES eine solche Festlegung nicht (BURDET 1974). Wie verschieden die Ansich- ten der Autoren vor LINNE über die Identität dieser Pflanz® waren, geht aus BUBANIs Traktat über baccar hervor. Di Vermutungen werden hier nicht im Einzelnen aufgezählt. ” scheint aber, daß auch Inula conyza DC. früher den "volks namen" Baccharis trug. (BUBANI, p. 26; siehe auch MILLE 1769). RUELLIUS (1536) gab für Frankreich als Volksnane "divae mariae chirotheca" an, was später i deutsche Ausgaben der Werke von VAILLANT (1719) und MILLER (216
Pflanze nicht mehr klar. Der Autor bemüht sich, die a Baccharis” von Asarum zu unterscheiden. Die Yasha} nz um n
damit der Efeu gemeint, der als Hedera allen antiken Pau ren wohlbekannt ist. Leider sind die Angaben insgesam bet vage, um die im Altertum als Baccharis oder Baccarl® zeichnete Pflanze zu identifizieren.
Santolina 9°
KNAUT (1716) und VAILLANT (1719) benutzten den Na 1 NN
seiner Lehrer führten den Namen allerdings nur in a nymie einzelner Arten verschiedener Compositengattung®® |. (BOERHAAVE 1738). LINNE verwendet den Namen Baccharl® uch für Pflanzen, die vorher nicht so hießen, offenbeR ua
rn Arten Nr. 6 und 7 der Gattung Senecio in BOERHAAVE Nr. 7 und 8 in BOERHAAVE 1710). LINNE angehören. In diese Gattung gehört auch PseudohelichEY Virginianum frutescens, Halimi latioris foliis glauci®
=. di
MORISON (1699), das bei BOERHAAVE in der Synonymie der siebten Senecio-Art erscheint. Die Pflanze findet sich un- ter dem Namen Senecio frutescens, Virginiana Atriplicis folio schon bei RAY (RAIUS 1688) und als Senecio virginia- nus, arborescens bei HERMANN (1705).
Die sechste bei BOERHAAVE fgeführte Art war ebenfalls schon früher bekannt. Sie ist unter dem Namen Conyza Afri- cana, humilis, foliis angustioribus nervosis, floribus um- bellatis bei TOURNEFORT (1694) erwähnt, der als Synonym
BARTHOLINUS (1673) in einer Liste von Pflanzen genannt, die ERMANN am Kap der Guten Hoffnung gesammelt hatte. Derselbe Name erscheint bei PLUKENET (1692) in der Synonymie zu Eu- Patorium Africanum, Agerato affinis Peruvianae s. Quinquina falsö6 dictae foliis, floribus albis, welches auch abgebil- det ist. PLUKENET erwähnt auch, daß er aus "Terra Mariana
e war glaub schon bekannt und von TOURNEFORT Conyza africana humilis, r
u ” LINNE ebenfalls angeführte VAILLANT (1719) hatte diese Zu- enter lung der Namen übernommen. Als Nr. 22 erwähnt er
Bei der Abfassung der "Species Plantarum" hat LINNE ge- genüber dem Text in "Hortus Cliffortianus" einige AÄnderun- gen vorgenommen. So fehlen bei den Synonymen zu Baccharis 1vaefolia die Verweise auf BOERHAAVE, TOURNEFORT und BARTHOLINUS, wobei zu bemerken ist, daß LINNE 1771 das Sy- Se von BARTHOLINUS in der "Mantissa Plantarum"” zur Edi- Kane der "Species Plantarum"” wieder einfügt. Die Ver- di ee . der Synonymieliste haben den Effekt, daß sich fort, breitungsangabe ändert. Während es im "Hortus clif- ee von der ersten Baccharis-Art noch heißt, sie bessr ın Peru und Afrika vor, so gibt LINNE 1753 als Ver- kam ‚ungsgebiet an: "Habitat in Virginia, Peru". Offenbar art °S LINNE merkwürdig vor, daß ein und dieselbe Pflanzen- te 6:2 Afrika und Amerika wachsen sollte. Die unveränder- RE he ink zeigt jedoch, daß er die Pflanzen selbst nicht Zit einmal analysiert hat. Auch die Wiederaufnahme des a ar von BARTHOLINUS paßt nicht in diesen Zusammenhang, te, leser Autor eine afrikanische Pflanze beschrieben hat-
- 50 -
„Preudo-elichn,fum Verginianum i ? Halıma jehhr page
E
Abb. 10: nee ei halimifo 1
lia, abgebildet bei PLUKENET 2) (a) und MORISON (1699) (Bb, e).
bsr-&
Im Jahre 1737 erschien außer dem "Hortus Cliffortianus"” auch noch die erste Ausgabe der "Genera Plantarum"”, in de Baccharis noch nicht erscheint, da das Manuskript schon früher fertiggestellt war (STAFLEU 1971). Im "Corollarium Generum Plantarum", das 1737 nach dem "Hortus Cliffortia- nus" erschien, gibt LINNE die erste Beschreibung seiner Gattung Baccharis, die in der fünften Edition der "Genera Plantarum" (1754) fast unverändert übernommen ist. Hier Steht die Gattungsdiagnose unmittelbar vor derjenigen von Conyza. Sie ist dieser sehr ähnlich. Wahrscheinlich sind es die Unterschiede in der Gestalt der weiblichen Blüten, die LINNE bewogen haben, die ursprünglich vier Arten (1737) nicht der Gattung Conyza zuzuschlagen bzw. sie dort zu be- lassen, sondern sie in einer besonderen Gattung zusammen- zufassen. Die weiblichen Blüten sind bei Conyza L.» "in- fundibuliformis, limbo trifido", bei Baccharis L. dagegen "vix manifesta, fere nulla".
Es bleibt zu erläutern, warum die nicht diözisch "gedachte" Gattung Baccharis L. bis vor wenigen Monaten ausschließlich Planzen enthielt, die für diözisch gehalten wurden, und warum die meisten LINNEschen Arten mittlerweile ausge- schlossen wurden. In den Jahren nach 1753/54 kamen einige wenige Arten hinzu, die LINNE selbst beschrieb und die heu- te ebenfalls nicht mehr zur Gattung gehören (s. Tab. 9). Im Jahre 1763 stellte ADANSON eine Gattung Marsea auf, in die er als einzige Art Baccharis ivaefolia L. stellen
war die Beobachtung, daß der Köpfchenboden nicht glatt
r n-
sein Gattungsname wäre überflüssig, wenn man schon die Um- kombination der betreffenden Art als vollzogen anerkennt.
Die ältesten Angaben über amerikanische Baccharis finden i mment
von Pflanzen, welche BANNISTER in Virginia gesammelt hatte. BANNISTER hatte RAY 1680 diese Liste geschickt, in der er ein Erigeron (frutex marit.) Halimi folio" aufgeführt, das von RAY in die Gattung Senecio gestellt wurde. Außerdem war RAY die Pflanze auch aus dem Garten des damaligen Bischofs von London bekannt (RAIUS 1688: 1799). Zu dieser ne
von wo die Holländer sie später erhalten hätten. Sie findet Sich unter verschiedenen Namen bald in vielen botanischen Nerken, so bei PLURENET (1692), MORISON (1699) und TOURNEFORT (1700) (Abb.10). Die Pflanze selbst wurde in den folgenden hundert Jahren über zahlreiche große und kleine Botanische Gärten in Europa verbreitet und findet sich vielen Werken über Gärtnerei und Pflanzenzucht, ohne daß Allerdings jemand bemerkt hätte, daß Baccharis halimifolia
- 52 -
eine diözische Pflanze ist, denn vermehrt wurde sie durch Stecklinge.
In Südamerika hatte FEUILLEE, wie schon ‚erwähnt, Rules Pflanze gesammelt, die er mit de beschreibenden er 2 Conyza frutescens, foliis angustioribus nervosis ‚abbi Pe Er glaubt in ihr TOURNEFORTs Conyza africana humilis, hei liis angustioribus nervosis, floribus umbellatis aD: ki kennen. So wird sie auch von LINNE 1737 im "Hortus Cliffo
tianus"” zitiert. Bei der Pflanze von FEUILLEE handelt es
LINNE hat die amerikanische Pflanze aber wohl nicht ir gesehen; die Beschreibung von Baccharis ivaefolia L. En nach afrikanischem Material erstellt worden (vgl.
3:5
gen in einem Buch unter dem "The civil and Natuadl History of Jamaica" zusammen, das 1756 in London = schien. Unter den Pflanzen war auch Bioxdldir 3 iv f.4), die er zu Chrysocoma stellte, allerdin mi 71) feln. LINNE, mit dem BROWNE korrespondierte (STAFLEU 19 ge beschäftigte sich in de ora Jamaicensis" und im "Pug
lus Jam. Pl." (1760) mit BROWNEs Pflanzen und nennt - fragliche Art Chrysocoma scoparia. SWARTZ (1791) stellt 10 rt zu Calea L., während GAERTNER sie im selben Jahr n eigene Gattung Sergilus von Calea abtrennt, ebenfalls © ne die Zweihäusigkeit zu gewahren.
- ß LINNEs Gattungsdiagnose war inzwischen immer mehr zum vn allgemeiner Unzufriedenheit unter den Botanikern zz den, kaum ein Autor, der nicht anmerkt, wie wenig sich i n
Florae Peruvianae et Chilensium" von RUIZ und PAVON, if he man eine Gattung Molina findet, in der durchweg diözis“
Pe
Compositen vereinigt sind. Darunter ist auch eine Art, M. striata Ruiz et Pavön, zu welcher auch der "amerikani- sche Teil" von Baccharis ivaefolia L. gestellt wird. Da das Typusmaterial der Leitart der Gattung Baccharis L. in die- ser Gattung verblieb, wäre das Problem damit gelöst gewe-
durchgesetzt hätte, was allerdings unter einem anderen Na- men hätte geschehen müssen, da CAVANILLES bereits 1790 eine Gattung gleichen Namens aufgestellt hatte.
1806 faßt JUSSIEU die Informationen zusammen: "En parlant du genre baccharis, GAERTNER a dit avec raison, que ce gen- pP
if du baccharis, auquel il faut des-lors rapporter le o- lina de Ruiz et Pavon, ...& toutes les especes de baccharis
non dioiques devront ®tre report&es au conyza." Dieser An-
Oü placer", Drei Viertel der Arten in der Gattung Conyza gehörten seiner Meinung nach zu anderen Gattungen oder so- gar in andere Tribus. Eine ähnliche Unordnung herrsche in
xa Molina Ruiz et Pavön als Synonym anführt und sich auf „ICHARD in MICHAUX und JUSSIEU beruft. Um das Jahr 1820 ist Chließlich das neue Konzept wohl allgemein akzeptiert.
e
Hauptarbeit an MICHAUX' "Flora boreali-americana” getan
Trotzdem muß MICHAUX als Autor der neuen Taxa gelten I.)
- 54 -
verbleiben in der Gattung Baccharis ‚ andere werden in die wieder aufgestellte Gattung Molina Ruiz & Pavön versetzt.
ge DeCANDOLLE 1836 vereinigte Molina Less. fast sämtli non aris L. und gliederte auch die kleinen, Pingraea a monotypischen Gattungen Arrhenachne Cass.: er ch Tursenia Cass., Sergilus Gaertner. und Ste DeCANDOLLEs a in die Gattung Baccharis L. ein. I ihre heutige rg gewinnt die Gattung Baccharis |: großen Msn or Er nennt bereits 225 Arten. Zu diese gen, beschrieb atte KUNTH (1820) nicht wenig beigetra ieb er doch über 50 neue Arten aus Amerika.
In de j ä r zweiten Hälfte des 19, Jahrhunderts trugen viele
Andererseit
Arten zu ren auch aus anderen Gattungen immer wieder
lamus Less. rue so aus der Gattung Heterotha
PHILIPPI stellte 1891 H. boliviensis und AH. spartioide.
durch CUATRECASAS - die Gattung Psila Phil. auf, die 1
Hier zeigt sich er großen Gattung einverleibt wurde. ein Problem, das bis heute nicht befried
chen e gesonderten RANARAINNG Keine dieser Gattungen Een man in der Gattung Bacch@f. ant oder gelegentlich spreublätt!”
ge Köpfchen tungen). gefunden hat (CUATRECASAS 1967, eigene Beobach
er 6at“ s. nicht nur. „dsözäseN solche, in deren Köpfchen das 1?
at“
gen von Baccharis hatten andere Ursach“ i d
n geringer Blütenzahl ebenf# der bedeutendsten Bearbeiter der
.-wäü
mit dem herkömmlichen Verständnis der Gattung als Br zweihäusiger Pflanzen. Nach dieser Beschreibung 209 Bela 1988 die Gattung Baccharidastrum Cabrera ein und gat
mit wieder diözische und monözische Arten mit a re und heterogamen Köpfchen enthält. Damit ist ‚die iaeper gesprengt, die die 350 bis 400 Arten zusammenhielt, na
die Bedingung der Diözie.
4.2 Diagnose der Gattung Baccharis Linn& LINNE, Sp. Pl. 860, 1753. Gen. Pl. Ed. V.: 370, 1754.
Lec 3 is halimifolia Linne, Sp. Pl. 860, Be ee HITCHCOCK & GREENE, Int. Bot. Congr., Cambridge (England) 1930, Nom. Prop.: Anmerkun ae elnder Übereinstimmung von Protolog Sorge or Fiee aye pl muß der Typus konserviert werden. Ein entsprechender Antrag wurde ge- stellt (HELLWIG 1989).
= MolinaR. & P., RUIZ & PAVON, Florae Peruvianae, et Chilensis Prodromus III: 200 (1794) nom. 42290: Lectotypus: hic designatus: Molina linearis R. & P., RUIZ & PAVON, Syst. Veget.: 205,
= Sergilus Gaertner, GAERTNER, De Fructibus et Seminibus Plantarum II: 409 et tab. 174, 1791.
Beschreibung:
Diözische, immergrüne Spaliersträucher, Sträucher odnE kleine Bäume nit vorherrschend sympodialer en > Blätter derb, ledrig, oft harzig, ganzrandig, 125 achelin- lappt, gekerbt oder gesägt, wechselständig, selten
llreihigen Geißel- und einzellreihigen Keulenhaaren,
in Gruppen zusammenstehend, daneben oft auch einzeln.
- 56 -
männliche Pflanze:
Köpfchen mit glocken-, becher- oder selten dick spindelför- migem Involuerum, Involucralblätter dachig angeordnet, va außen nach innen an Länge zunehmend, mit einzellschichtigen Hautrand, am Rand meist zerschlitzt, gefranst oder gewim
gen Drüsenhaaren besetzt. Distaler Teil Krone in f Zipfel geteilt, diese bei der Anthese zurückgeschlagen x meist zurückgerollt, meist kahl. Kron t al £usi?
kalem Anhängsel, ohne basale Anhängsel. Pollenkörner zone <olporat, oblat-sphäroid, tenuimarginat, Enden abgerundet Membran glatt. Ora lalongat, tenuimarginat, Enden zug®
: b reichend, Fegehaare unterhä” und Mr ängsten, m
nd zur Basis hin deutlich kürzer. Blütenboden mit eiM
ynoezeum verkümmert, ohne Bemm
webe um die
Rippen angedeutet,
S- und/oder Drüsenhaaren besetzt-
weibliche Pflanze:
Lavolucrum becherförmig oder spindelförmig. Involucralbl3®
Ne _ fchenboden wie bei männlichen Pflanze Be
=> ur yer: ST m ne filiform, (besonders am Saum) außen der
in fünf Zipfelchen sinne there? geteilt, rünlich-weiß. Anti
fehlend, Griffel ohne Fegehaare ar en hehe oder weniger stark spreizenden 1 «
1 i ‚ weiß oder gelblichwei =
iß, bei der Fruchtreif® oder weniger stark verlängert und sich dann in Gruppen
- 57 +
Borsten oder als Ganzes von der Achäne lösend. Achänen zy- lindrisch oder spindelförmig, selten eiförmig oder ellip- soidisch, seitlich meist etwas zusammengedrückt, kahl, mit 8-12, meist 10 erhabenen Längsrippen.
4.3 Die Typifizierung der Gattung Baccharis L.
LINNE hat keine bestimmte Art ausdrücklich als Typus seiner Gattung bezeichnet. Bei der Anfertigung der Gattungsdia- gnosen ging er wie folgt vor: \£i character naturalis accuratissima descriptione fructificationis primae speciei; omnes reliquae species generis conferantur cum primae, ex- cludenda notas dissentientes omnes, tandem elaboratus eva- dat." (1751: No. 193). Es wurde also zunächst eine Leitart in Blüte und Frucht genauestens beschrieben, um sodann beim Vergleich mit den übrigen Arten der Gattung die variieren- den Merkmale wieder wegzustreichen; es ergab sich als "größter gemeinsamer Nenner" der "character naturalis", die Gattungsdiagnose.
Zur Frage nach der Leitart der Gattung Baccharis L. müs- sen die Angaben im Hortus Cliffortianus (LINNE 1737a) zu- sammen mit der ersten Diagnose der Gattung im "Corollarium Genera Plantarum" (LINNE 1737b) betrachtet werden, die 1754
Als Leitart kommt damit nur eine der ersten beiden Arten in Betracht, für die unter der zweiten eine Differentialdia- SoSe gegeben wird. Neben Unterschieden in den ‚Blättern, Bier, für die Gattungsbeschreibung keine Rolle spielen (es Oll ja nur eine genaue Beschreibung "fructificationiS ‚gefertigt werden), erwähnt LINNE die verschieden gestal- Wer Involucralblätter, eiförmig bis oblong bei der zwei- en Art und "vero linearibus" bei der ersten Art. n der
Sattungsdiagnose beschreibt LINNE (1737b, 1754) die Involu- Cralblätter so: " D LI NE
. R den : squamis linearibus, acutis." Da ee der Involucralblätter nach seiner oben zitierten Regel atlich nicht in die Gattungsdiagnose hätte aufnehmen en
hin, a» da sie ja variiert, deutet ihre Erwähnung ag
erst ri die "prima species” der Gattung Baccharis L. ”
(ab e der im "Hortus Cliffortianus" aufgeführten Arten W 1753 Baccharis ivaefolia genannt).
- 58 -
is ivae- Im Jahre 1913 bestimmten BRITTON und DROUN Bar folia zum Lectotypus der Gattung. Wegen ungen Auswahlverfahrens bei ihren Lectotypifizie Lungen {MeNEILL llerdings die Priorität ihrer Typifizie ri ziel 23 1983 so daß heute die spätere re (1923) halinifolia L. durch re es net allgemein anerkannt wird. Dies ist ach ey er are des Code of Botanical Weulnetaräte (GREUT z halimifolie nicht zulässig. Zwischen den Merkmalen von a : Wi- und der Gattungsdiagnose bestehen nämlich 2a under dersprüche (HELLWIG 1989). Da mindestens ei
attungs” Um den weiteren Gebrauch der E e Br Antrag namen Conyza und Baccharis zu ermöglichen, wur
estellt auf Konservierung des Lectotypuss B. halimifolia 9 (HELLWIG 1989).
der rm mit heterogamen Köpfchen gehandelt hat. Auch ae Involucralblätter, die als linealisch bezeichn
erik@ lanze hin, denn die ame!-.
4.1). LESSING schli
es bereits eine Conyza ivaefolia B Er " Conyi (BURMANN 1768, HILLIARD 19777. en HARVEY (186 - als Varietät zu B. ivaefolia (L.) Less säppen stellt hatte, vereinigte en 119m die beiden unter dem Namen Conyza scabrida Die Wahl einer der Baccharis L. hartes
Auge n in "Species Plantarum" (LINNE 1753) imifol3® führten Bacchari n gehört lediglich B. ha heute noch zu dieser Gattung (s. Tab. 9).
- 59 -
Tabelle 9: yon LINNE aufgestellte Arten der Gattung Baccha-
und ihre heutige systematische Stellung
TSF SBARL. > EHE LE: 680) heutiger Name
l. Baccharis ivaefolia L. Conyza scabrida DC.
2. Baccharis tenuifolia L. a ge reflexa (L. =
3. Baccharis neriifolia L. Srachylaena neriifolia a ) 4. Baccharis halimifolia L. Faeinsh halimifoliaL.
5. Baccharis indica L. Pluchea indica (L.)Less.
6. Baccharis foetida L. Pluchea camphorata (L.)DC.
KEANE a A A N RETTET EN.
5 . ETEERENENIENE. EV ee ee ra See ee A ET S
”. Baccharis RER x Pluchea diossoridis (Li3 DH ven. Acad. ans (1759)
”. Baccharis ale ie L. Vernonia scabra (L.)Pers. ge de 84.1, Tom 11:1205
”. Baccharis arbor ' Vernonia colorata (Willd. - Mant. pl. alt. Fern (1771) Drake
Leagpahhegr 2 ns EL hrs „art bass 3 SE
Aunerkungen:
: Die Zuordnung von B. arborea L. zu vVernonia
B. tenuifolia L. wurde von LINNE selbst schon 1762 (Sp.
II : 1177) in Chrysocoma scabra umbenannt. ‚De er Name ist illegitim, da das Epitheton hätte beibe- halten werden müssen. Der Name wird später von THUNBERG (1800) zitiert. GRAU (1968) stellt Chrysocoma scabra als Synonym zu Polyarrhena reflexa (L.) Cass
colorata
rea L. nicht, obwohl alle Synonyme erfaßt sind BAR
theton "arborea" nicht verwendet werden. Der Name Nonia colorata bleibt daher erhalten, denn Coloratum ist das zweitälteste Basionym.
- 60 -
5. Die Gattung Baccharis L. in Chile 5.1 Das Untersuchungsgebiet
Ausführliche Beschreibungen der Geographie und des ES in chile sind bei REICHE (1907), QUINTANILLA (1983) u ROMERO (1985) zu finden, auf die sich die folgende sicht im Wesentlichen stützt.
Chile erstreckt sich von etwa 17° 30' s.Br. bis 56° s-B
Der Norden des Landes von der peruanischen Grenze bis 2 27° s.Br. ist klimatisch durch das ganzjährige den in schen von Hochdrucklagen bestimmt. Niederschläge 5ın
diesem Gebiet j
pn den Küstenbergen verbunden, die ebenfalls Höhen nd schi i i
Gebiete gegen die Luftmassen ab, die besonders im von Süden herangeführt werden.
[1 ” ne Südlich 27° s.Br. nimmt die Dominanz der Hochdrucksys®\ ab. Im Winter stoßen in unregelmäßiger Folge Tiefüt je“
we >11i ausbleibe" Die ım Norde deutliche en n Küstenkoraillert Längssenke und Hochkordillere verliert sich sch “ nd von Antofagasta Von 27° pi etwa 339 s,Br. is Eli. chaft von großen Flußtälern geprägt di Be mm este cher Richtung verlaufen. Dazwischen listen weit nach nn vorspringende Ausläufer der Hochan en. An e 2% ee Bra a een als Sperriegel für die a
Stlich di ü trocken® enlandschaften gibt. un Dergeäge: sehr
i
i ; eo .
a ie Niederschläge ergiebi9® au”
fallen regelmäßiger, da die Tiefdrucksysteme im winter Bir illere erre!
ct}
2 ® Längssenke, die hier wied au. de! me ist, zwischen Santiago und San Fernando von ale® ‚neicen Mösresiuft 5. nördliche Teil des LängSs"!.. ist in einzelne B '
: ken gegliedert, die durch in ost#es ö cher Richtung verlaufende Bergzüge der Anden und def ;
- 61 -
stenkordillere voneinander getrennt sind. Diese bilden wirksame Barrieren für die besonders im Winter von Süden heranziehenden Niederschlagsgebiete. Südlich San Fernando (etwa bei 34°30') verliert die Küstenkordillere schnell an Höhe. Entsprechend geht auch ihr Einfluß auf den Strom der Luftmassen zurück. Das Zentraltal verbreitert sich nach
niedriger, nur einige isolierte Gipfel sind höher als 3000 m. Die Pässe nach Argentinien liegen meist in Höhen unter 2000 m.
Zwischen 37° und 38° 30' s.Br. vermag die über 1500 m hohe Cordillera Nahuelbuta die von Südwesten heranziehenden Nie-
Wäldern bedeckt. An d st- und Nordostseite des Gebirges hingegen erstreckt sich eine relativ trockene Ebene bis zum Fuß de en, auf welcher die Hartlaubwälder und xerophy-
tischen Sträucher des nördlicheren Längstales weit nach Süden vorrücken (vgl. Abb. 11). Das Winterregengebiet mit ausgeprägter Sommertrockenheit reicht bis etwa 38° s.Br. (vgl. Klimakarte von ROMERO 1985, Abb. 12).
Südlich 38° s.Br. ist das Klima nicht mehr durch die nur im Winter durchbrochene Dominanz der Hochdrucklagen be- Stimmt, sondern hier sind Tiefdrucklagen häufiger, die be-
Von 380/390 pis etwa 53° s.Br. herrscht ein ung
Niederschläge sind das ganze Jahr über sehr hoch, zwischen 48° und 52° s.Br. werden im Jahresmittel 6000 mm erreicht (HUBER 1979, zitiert aus ROMERO 1985).
Bog Bereichen abhebt. Bei Puerto Montt senkt sich der Tal-
Süd Ins
le hat zwischen 43° und 49° s.Br. auch Anteil an Ge- rien östlich der höchsten Erhebungen der Anden. Jun „egen im Regenschatten und haben ein stark kontinenta geprägtes Klima. Es sind vor allem die Gebiete von Coihai-
Sm und östlich des Nördlichen Magellanischen Eisfeldes. von Chilenische Teil Südpatagoniens gliedert sich in as hehe che, von Fjorden durchzogene Vorland der Anden, so
in die Bergzüge der Anden, die hier in einzelne Massi- ”° aufgelöst sind und in die sich östlich (in Feuerland
- 63:8
. N . west- nördlich) anschließenden Ebenen. Während die eb er lich und südlich der hohen Gipfel sehr naederse tinentale sind, zeigen die östlichen Tafelländer stark on Züge (Abb. 12).
* 15 5.2 Übersicht über die Verbreitung der Gattung Baccharl L.r&Rtchile
ı des
Arten der Gattung Baccharis besiedeln den größten Tel und
: a ° chilenischen Territoriums. Nur ein Gebiet zwischen 18 z °30' s.Br., welches sich von der Küste bis an die
nv no ©
r Hochanden erstreckt, ist ausgenommen. Hier Berei- der fast vegetationslosen Wüste auch die küstennahen
che der sogenannten Lomavegetation frei von Debel TZ ten. Auch in der "Travesia"” zwischen Copiapöd und vor Arten einer Ebene mit Zwergstrauchheiden, finden sich keine
der Gattung.
5.2.1 Das zentrale Längstal
i gen südlich davon sehr zerstreut an feuchten, nicht ei Stellen, meist an Bachläufen und Flußufern (Cuesta
a 11en Art massenhaft und ist nicht auf die feuchteren Ste‘. begrenzt. B. linearis bleibt im chilenischen Längstal schen Küsten- und Hochkordillere bis auf die Breite n B- Linares die einzige Art. Dort tritt an sumpfigen Stell® obovata subsp. obovata hinzu. . r
Südlich 37° s,Br. wächst vor der Andenkordillere in ee Ebene B. lycioides, Diese Art ist besonders auf Beachte heideartigen Flächen (den sogenannten Zarzales; RE un 1907: 240) häufig. In Sümpfen, aber auch an Bachränder" an feuchten Waldrändern kommt B obovata subsp- er
häufiger vor. Die Subspezies Art phala der oben erwähnten 3. linearis, die die typische
* erd” wie die geringen Niederschlagsmengen das Vordringen u phytischer Elemente, zu denen auch B. linearis gezählt 7 ne- den (vgl b 1)
EF vor allem der "Carretera Be her” erweise aus verschleppten Br ch Fan fsammlungen dieser Art aus dem
und sind möglich vorgegangen; alte Au
- 631 -
chen Gebiet sind nicht bekannt geworden. Die Ausbreitung von B. linearis dürfte eine Folge der zunehmenden Entwal- dung seit der Kolonisierung Südchiles sein (s. Abb. 13).
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ca. 1950
EV, a? & Br Abb. 13: Bewaldete Flächen (punktiert) in Südchile (nach HEUSSER 1966)
Ebenfalls die Längssenke besiedeln zwei weitere Sippen: B. Patagonica subsp. palenae wächst auf Schotterflächen in den
divia in die Gebiete östlich der Küstenkordillere vor und iSt dort nicht selten an den Rändern der Sümpfe und an feuchten Stellen zu finden. Die beiden Arten treten ‚nicht Ausschließlich im zentralen Längstal auf, sondern besiedeln üch Teile entweder der Küstengebirge oder der Anden oder Auch beider Gebirgszüge.
3:2:2-Die Küstengebiete
u
Südlich Coquimbo beginnt das Verbreitungsgebiet von B. ver- nalis, das si vielfach unterbrochen 1 Rio
Berg
- 64 -
i j ehr Auch auf den Hochflächen hinter kenpanstae ! kat sngZul = häufig. Gegen das Landesinnere ist ihr anne) Ds nie begrenzt, bis zu der die Küstennebelwol en sn vordringen, um den Pflanzen bei den PRESBARE ze gen im Sommer das Überleben zu ermöglichen. Wei U ist B. vernalis auf die unmittelbar zum Meer Hänge beschränkt, in den Küstenbergen fehlt sie.
F h eine B. vernalis habituell ähnliche Art. Sie sen ML strikter als B. vernalis auf die Küste DaRehPAneS» liegen lokal in Massen auftritt. Die südlichste Fundorte etwas südlich der Mündung des R{o Rapel.
j ; in den In der Gegend von Valdivia tritt dann B- Ne Küste Küstenfelsen auf. Diese Art wächst in der Nähe re bis in die Gegend von Puerto Montt Die drei
bil ‘ legt cke Blätter, deren Form weniger festg® Pflanzen aus dem Binnenland.
dann besonders di ist als bei
is zur Baccharis linearis dringt südlich des Rio Choapa bi Küste vor und tritt an
ss stark erodierten Böden ohne „ges Wald ist B. linearis in Mengen anzutreffen, währen in”
Ä jwer”
nach der Waldzerstörung in die a denden Gebiete vorgedrungen und zu massenhafter 2 - tung gelangt, p nn wären die Kontaktzonen zuBan e dB. inearis und damit auch die BastardsipP x intermedia relativ jung
5.2.3 Die Gebirge il”
Es gibt keine SOGPhBriS-ArL, Ale nur .inicder Küstenkof@ ht aber auch in der Andenkordillere vorkomm!-
diglich B. rhomboi alis zeigt eine Differenzierun® un Unterartniveau zwischen Populationen im Bereich der ge die kordillere und solchen der Hochkordiliere, doch trit he?
: isc Andenkette auch in die Küstengebirge ZW Santiago und Concepciön über.
- 65 -
Subtropische und andine Xerophyten- Formationen
II Wüste
Subtropische Zwergstrauchformationen des Kleii
Subtropische formationen des Kleinen
Subtropısche Hortaub-und Xerophyten- wölder Mittelchiles
N Sommergrüne Wälder der gemöfligten NN Zone E e e Bel Regenwälder der gemäfligten zone
H
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il: Il
A} hlı)
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ER Subontarktische Strauchtundren und Moore
7777 Laubabwerfende Wälder (Nothofaogus /J pumilio und Nothofagus antarctica) IM orosoriscre Strauchsteppen
3 Gletscher
1000 km
Abb. 11: Vegetationskarte von Chile (nach QUINTANILLA
1983), verändert
72 ® 20° 24° KARIN Klima unter amazonischem « d Einflun warmes Klima 28 unter Wüstenklima | Hochdruckeinfluß NN Winterregenklima Klima unter
wechselndem
Sommertrockenes Klima
Hoch- und Tief-
druckeinfluß ı Klima ih Regenmaximum N“ Winte Klima unter Klima der ent: west- lich u An Tiefdruckeinfluf Klim et im Regen- kräghend der Anden 0 1000 km |) 56° : 6 . Re st 72 70 68 N
Abb. 12:
Klimakarte von Chile (nach ROMERO 1985)
“36 R
in (VILLAGRAN et al. 1983) in Höhen zwischen 3500 und 4500 m. Das Areal von B. santelicis reicht weit nach Bolivien hi- nein bis östlich des Titicacasees und in die Gegend L Paz. Im Süden wird sie in Chile etwa bei die sehr ähnliche B. tola abgelöst, die auch aus argentinien bekannt ist. Die oft in Massen auftretenden Büsche der beiden Arten sind nicht auf Hänge bestimmter Ex- position beschränkt. Die östlich des westlichen Hauptkammes der Anden sich anschließenden Hochflächen des Altiplano be- siedelt je eine andere Unterart der oben erwähnten Arten: B. santelicis subsp. chrysophylla wächst im Gebiet von der Peruanischen Grenze bis 22° s. Br., B. tola subsp. nıcola auf den Ebenen südlich dieses Breitengrades. Hochflächen, die im Ganzen artenärmer sind als die
der westlichen Randgebirge, sind möglicherweise später be- Siedelt worden, da sie lange von Sümpfen und Seen bedeckt waren (ARROYO et al. 1982, VILLAGRAN et al. 1983). tola
er
wird südlich von Socompa um 25° s.Br. sehr selten s reicht die Südgrenze ihrer Verbreitung in Chile südlich 28° s.Br. In Argentinien wächst die Art noch bei 33 ;
Der in den Vegetationskarten von SCHMITHÜSEN (1956) und PISANO (1966) dargestellten Einheitlichkeit der Lebensfor- men im Bereich der andinen Strauchsteppen steht eine flo- fistische Diskontinuität zwischen den Gebieten nördlich 23° s.Br. und denen südlich 31° s.Br. mit einer dazwischenlie- genden Überlappungszone gegenüber (vgl. Karte 11). Bei QUINTANILLA (1983) ist die andine offene Strauchsteppe (tolar) von der hochandinen Strauchsteppe VILLAGRAN et al. (1983) haben in diesem Zusammenhang auf
PRNeREr damit dürften sich die hochandinen F ;
; ereits im oberen Tertiär differen-
en Gesellschaften entwickelt haben (VILLAGRAN et al., e 1395;
in Tola-Formationen der subandinen Höhenstufe werden durch Bit hier bis auf 3000 m in die Berge hinaufreichende Wüste Sch die weiter als im Norden herabreichende Zone des ewigen ser" eingeengt; Strauchgruppen finden sich nur in ge nö Sun Lagen weniger Schluchten. Die Flora der Puna Tdlichen Teilgebietes verarmt südlich 23° s.Br. stark.
irritiert: flori*
- Übergangszone zwischen 23° und 31° Puna-Vegetation an
“Tisch heterogen. Der Anteil der der,
des Arte z nbestandes ist für diesen Übergangsbereich wien und wird von VILLAGRAN et al. (1983) als "elemento
- 68 -
andino-desertico" bezeichnet. Die Südgrenze dieses FASKeDE elementes bei 31° s.Br. fällt zusammen mit der NordgEge der regelmäßigen Winterregen. Südlich 31° s.Br. dominiere die Arten der andin-mediterranen Florenprovinz.
Die geschilderte Diskontinuität der Floren spiegelt ‚se auch in den Arealen der Baccharis-Arten der „.ı; BAREME 0” linearis gehört sicher der andin-mediterranen E1arenBEN vinz an, während Baccharis tola Bestandteil der Rune pFSEz tation ist. Diese Art steht der oben erwähnten B. aansedt cis nahe, deren Areal das der Puna-Vegetation in Südperu,
Bolivien, Argentinien und Chile insgesamt gut nachzeäfäugt
Pa 2 : i d Die im Süden nicht frostharte B. linearis hat Non ihres Areals, in den Bergen von Vallenar, eine Hochgebi rs rasse ausgebildet, die bei 2800 bis 30 an den
uf subsp. poeppigiana auf. Sie ist in Höhen über 3000 m pen fig. Ihr Areal erstreckt sich bis zum Rio Binguhr#ZZZ weiter südlich wird sie von der subsp. austropedicel abgelöst.
: i a d- B. neael erreicht in den Kordilleren von Ovalle die we grenze ihres Areals. Diese Sippe ist im Norden in Höhen 2 etwa 3000 m, in i
n und am Oberlauf des Tinguiririca-Flusses bei etwa u nicht we Überall, wo B. neaei und B. linearis zus 107
fi n . rei stellenweise sachäufig imt;sdaß-en die reinen Elternarte - ee verdrängt hat (Ojos de Agua, Los MollesS: oble).
Während B. poeppi neaei und
* ” Mi gıiana immer oberhalb der BaungeenZZZ » & volckmanni nahe der Baumgrenze und °
B: er in lichten Wäldern und Gebüschen lebt. Er steigt ” wie B. neaei, doch findet man Oi standen vor. Ihre Blütezeiten Ü rhom“ arde sind nie beobachtet worden
en en ubsp. truncata wächst in den höheren Rüstenberfu südlich des Rio Aconcagua un ö n ® üd“ kordillere bis etwa ı a ze - z
ınmer geringeren Höhen. In der Um epeiön nn : gebung von Conc e sie durc die typische Unterart von s boidalıs nis löst. Die Südgrenze des Areals der ubsp. b liegt etwa bei 40° s.Br., “
o . ii ie . h 38° sehr: selten; da rege ch ist sie südlic (trocken®
on ihr bevorzugten Standorte
- 69 -
Hänge mit offenem B :
. ; oden) hier kaum ; i 3 auftreten. i
st sie überhaupt auf die Wegränder An te
B. rhomboidalis i i i ist eine der Art . Chil in rten, deren Areal in lönbtet a entartess en (1971) konnt sie artin : ei . a e los Andes und im Süden bei
weit ni i | Berge und die zum Teil unterhalb der Wald- ga na Pässe südlich der Laguna del Maule ein a zw chilenischer Arten nach Argentinien. Bat un ae B. neaei, B. rhomboidalis und B. obo- Mir anni zn ieten der Provinzen Neuqu&en, Rio Negro Pe sg inden. Kommt B. rhomboidalis subsp. rhon- Kontakt mit B. obovata subsp. obovata, werden
Sp. rhomboidali i E is zu finden, i Concepcin und bei st a0s KEWSSRUREUNNN SSEERIEEEE
In der Andenkordi Gattun llere ist B. neaei die häufigste Art der a er häufig wächst sie am oberen Ende der eine Chanaktenie anf vulkanischen Böden, daneben ist sie
istische Pflanze lichter, meist sommergrüner
Oberhalb der Baumgrenze erscheint in der Umgebung der La-
guna del Maule (36°
Stellen 3 " 1 i ann; Trockenen, durchlässigen Boden in- etwa in der c ‚den Gipfelplateaus der Küstenkordillere, ald. In die ara Nahuelbuta im lichten Araukarien- lich 460 bene steigt B. magellanica in Chile erst süd- S.Br. herab.
en nahe der Wald- e eher seltene Art
c n An : Wo - fi in Kru . = e auch über die Waldgrenze hinausgeht und s Nothofagus antarctica Wac Das real zum
@ rej einen Arten B. obovata subsp-
- 70 -
: SER TE neaei und B. pilcensis, sondern auch die er “ je tucensis und B. x pseudopilcensis. Dabei wre re in censis, am Waldrand auf, während B. x pseu Bir großblät- Gebüschen von Nothofagus antarctica wächst. a trige B. poeppigiana subsp. ocellata nn mere Bedingungen. Diese Sippe bildet an en Kenia in Nothofagus-Wäldern nahe der Waldgrenze grö in den Anden zwischen San Fernando und Chillän.
5.2.4 Südchile und Patagonien
; die in Baccharis zoellneri ist eine subantarktische Art, e
nzen vorkommen bildet. Dort ist sie en ı ande Zu subantarktischer Verbreitung assoziiert (REICHE 1 r bildet 1931, HEUSSER 1966). Die kleinkopfige Unterart ne ordi- einen nördlichen Vorposten von B. zoellneri in
der -
zwischen B. zoellneri und B. obovata subsp. obovata,
*X caramavidensis genannt wird. pata”
B. patagonica subsp. palenae gehört zur Gruppe nal die
gonischen Baccharis-Sippen. In den Anden erreich
an icht ° 3 { arcuata). In Argentinien age offen? ae EEE AI Aaknanechdäuste mtaht ku
Pampa vordringt,
die
ae g4,@
huapi in Argentinien ir ver B. Ppatagonica ihre nördli chi}
s.Br.). Die Ar St auf offene Stellen an Weg- und dern beschränkt. Süd
lich des Lago General Carrera 158
- 713.8
Überlappungszone der Areale tritt der Basta B. x exspec- tata nothosubsp. x exspectata auf. In Chile wächst a- gonica subsp. patagonica östlich des Südlichen Magellani-
Paine und
mylodontis vor. In den regenreicheren Ge
> des Südlichen Magellanischen Eisfeldes bildet sie enweise dichte Bestände. Auch sie erzeugt Bastarde mit zusammen-
B. magellanica, die unter dem Namen B. X demissa i wichtiger Bestandteil
äußersten Westen südchiles.
re subsp. obovata überschneidet, eiten der Bastard B. x caramavidensis nothosub
Cordillera Pelada
neri subs i dukt von B. zoell-
rap BEE EOPFERET? und B. patagonica subsp. patagonica,
Datamonı ii, bekannt, doch dürfte dieser Bastard in s»ud” gonien nicht sehr selten sein.
5 ” E .
3 Vegetationsgeschichtliche Zusammenhänge
Wed :
eo e> den extremen Trockengebieten noch in den geschlos- n egenwäldern Südchiles kommen Arten der Gattung Bac-
in de L. vor (s.o.). Si i stellenweise n Tola-Heiden, in waldfreien Küstensäumen im Winter-
j A ver es re enen Gründen waldfreien Gebieten im sü Westpatag in weiten Gebieten der subantarkti Steppe agoniens und in den Randgebieten der
der Gattung
Es st ; \ ; ellt sich die Frage, ob diese Einordnung ü Aussagen über
ina ; u as Vegetationsgefüge Anhaltspunkte für
noch ü 2 über die Antarktis verbunden waren, i AXELROD (1974) sind
*
r Ansicht, das sich die ganze Fami
dem
Nüsse n Wanderungen von Compositen VO rachtet werden.
heuti r igen geographischen Verhältnisse bet
- 172 -
Die Ausbreitung der Familie ist sehr schnell vor sich ge gangen. Die Differenzierung in viele Gattungen und Arten
me im Neogen vollzogen. So ist es wahrscheinlich, daß auch Vorläufer der südamerikanischen Baccharis-Arten Bestandteil der Tertiärflora ("Tertiary-Chaco paleoflora" SOLBRIG
Gebiete Nord- und Mittelchiles, Boliviens, Paraguays, Nord“ argentiniens und Süd- und Ostbrasiliens verbreitet war. I südöstlichen Brasilien liegt heute eines der Mannigfal-
e n plio- zän auffaltenden Anden nach Norden und Süden vorgedrungen 88)
Wenn man davon ausgeht, daß die Baccharis-Arten Chiles mehr oder weniger alle durch Bastarde verbunden sind, so a. = E änderungen in Klima und Vegetations
ai 5) neu
bilden MT den westlichen Teilen Zentralargen ine gut abgegrenzte Einheit: nee in Südchile dürften die Ereignisse der = zeiten die Verbreitung und vielleicht auch die Evoluttl von zoellneri in reliktä . Das Vorkommen
lere waren vermutlich immer mit Wald ine Gipfelplateaus der Küstenberge *®
7.
baumlose Vegetation in und zwischen zahlreichen Sümpfen
anzutreffen war.
Beim Rückzug der Gletscher war auf der südlichen Hälfte der Insel Chilo& das freigegebene Land zunächst ebenfalls von einer solchen baumlosen Vegetation bedeckt. VILLAGRAN aus palynologischen Befunden ein u- Sümpfen und heideartigen ä an anderen
(1988) rekonstruiert saik v fenen Wasserstellen,
Aufzählung bei VILLAGRAN 1988). ser Zeit (ca. 13500 BP) ist Pollen von Compositae-Tubuli-
florae häufig.
Die Wiederbewaldung dieser Flächen erfolgte abrupt (VILLAGRAN 1988), da ebenso wie heute in Patagonien damals Waldreste in unmittelbarer Nähe der Gletscher vorhanden waren (HEUSSER 1966). Die Bedingungen, unter denen sich Baccharis-Arten entfalten konnten,
zer Dauer. Die Arten sind wahrscheinlich sehr i Gebiete abgedrängt worden, wo der Wald nicht so dicht war. Vor dem Hintergrund dieser Befunde lassen sich einige Ver- mutungen über die Wanderungen einzelner Sippen anstellen. So war B. zoellneri in der Eiszeit auf die Gipfellagen der Küste kordilleren zwischen Chiloe und be- schränkt. (Die Nordgrenze ist unsicher,
vühaltspunkte für ein orkommen nördlich der ahuelbuta.) Nach dem Rückzug der Gletscher dehnte sich das d westlichen
besonders kleinkopfige und kleinblütige Pflanzen aus er Po Vorposten ist wahrscheinlich schon relativ lange von en übrigen Beständen getrennt, so daß sich solche abwei-
chenden Merkmale durchsetzen konnten. a, Patagonica scheint in der Eiszeit nach Osten abge- Bere worden zu sein. Die Art ist vorwiegend im Regen- 0x. Addan- eu: Enden. h ein sten und schließt Feuerland und auch . Im Westen fehlt sie bzw. tritt nur in der subsp. 208 j isen
d
Be Gegend von Bariloche. In dem Gebiet zwischen
a B. patagonica und B. zoellneri gibt es eine dritte mylodontis. Die hier endemische Art ist B pata-
- 74 -
e 5.4 Für die Kenntnis Ber: Baccharis-Arten Chiles wichtig Pflanzensammlunge
TBLEB Die erste Baccharis-Art aus Südamerika a ade di (1714) aus Peru bekannt. Es handelt sich da Bee tiz und eine Zeichnung von Baccharis fevillei
i chung Eine ausführliche Darstellung der botanischen gr ar Chiles gibt REICHE (1907). Wertvolle ud der ren Zu tailinformationen zu einzelnen Sammlern fin er Ara äh LASEGUE (1845) und PENNELL (1945), “In Bape > ae wichtigsten Sammler von Baccharis-Belegen un re beiter zusammengestellt. Grundlage für die ne ee Tabelle ist im wesentlichen die oben erwähnte Lite
ner
Tabelle 10: Verzeichnis von Autoren wirksam er si Baccharis-Sippen bzw. ihrer Basionyme s 2 Sammler des von ihnen bearbeiteten Mater
2 on Sammler und Sammelgebiet Bearbeiter der Et Zeitraum Baccharis L., Publi datum ea U ee ET COMMERSON Patagonien LAMARCK 1786
ee
ae 1791
RU UIZ & PAVON 1798
DeCANDOLLE 1836 1782533 a HAENKE- Valparaiso und DeCANDOLLE 1836 1789/90 Nordchile i NEE Süd- und Mittel-. DeCANDOLLE 1836 1789-1794 chile N Be A ERREERKER ESEL EEE CHAMISSO Concepceiön LESSING 1831, DeCANDOL 16 Wer. FAUNA I0B Is CALDELEUCH Cnhttar rt 4, #5; a A GILLIES Möteel- und. HOORER & ARNOTT 1841 1820-1828 Südchile, bes, die Gebirge nahe Santiago k chilen. Küste ninddren.z- ARNOTT 1841 1824-1826 ie LiY & ehrt Umge bung das “en REITER 1830 BEECHEY afenplätze
1825. 1828
- 15 m
Tabelle 10 (Fortsetzung)
EN NEN N a a EEE TE ET I Een
CRUCKSHANKS 1826-1827
chilen. Küste
Santiago
FEINEN RE rare een
Südchile, bes. an der Küste
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BERTERO 1828-1830
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1829-1842 1844
E ‚Neibärakan 1830 Santiago >Onarany nal iyien u. en * 0, 1833 Valparaiso Patagonien RING, FITZROY- bskaadatens Eden mr Südchile "1836 Umgebung der Pr Hafenplätze TAVDICHAUD Coquinbo .. rer Valparaiso
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Sannler unter leitung yon DuMonT
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Anden Süd- und Mittelchiles
Valdivia, Mit- tel- und Nord- hile
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Patagonien, Concepciön südchilenische Küste
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DeCANDOLLE 1836 HOOKER & ARNOTT 1841
nr Were eier eek ii ie FE TE ar
HOOKER & ARNOTT 1841, HEERING 1914
BRD DELL ISDEE EU DEE N FR RES
REMY 1849
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Hoo 1839- 1843
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LECHLER ae 1850-1853
Magellanstraße
Kolumbien, Ekuador, Peru, Bolivien
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Falackiien
Südchile
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HOOKER 1847
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"WEDDELL 1856
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Tabelle 10 (Fortsetzung) ee a a PHILIPPI 1856, 1860, 1864 2. Bikte das 1865, 1891, 1894
MONTT, auch
..r DE ae u en fi! SE ea a A dr ern RE NEL St he sure Bas her A a SE ET
DIAZ HEERING 1902 KUNTZE Nord- und KUNTZE 1898 1891/92 Mittelchile NEGER Südchile __HEERING 1902 1893-1897 arg.--chilen. Grenzgebiet re ee bel eBBAFEE
In der Tabelle sind nur Namen von Sammlern aufgeführt, ef ren Material von den Bearbeitern für die Beschreibung 7 Sippen der Gattung Baccharis L. s.str. benutzt worden 15!-
Vergleicht man die Liste der Bearbeiter bzw. Autoren en Sippen mit der der Sammler, so fällt auf, daß 1edig3T RUIZ und PAVON sowie PHILIPPI und KUNTZE ihre selbst
lichte LAMARCK vor gut 200 Jahren (1786), die bis erit letzte Erstbeschreibung einer Sippe aus Chile fertigte 75 Jahren HEERING (1914) an.
Tabelle 11: Es) chilenischer Sippen der Gattung Baccha- is b ihre Basionyme, geordnet nach dem Daitnusht ihrer Beschreibung
18. Jahrhundert B. chiloiensis var. subsinuata Schultz Bip. (1856
Onyza cuneifolia Lam. (1786) B. valdiviana Phil. (1856) ren magellanica Lam. (1786) B. tola Phil. (186 Chrysocoma cuneifolia Jacq B. truncata Phil. (1864) Molina linearis Ruiz et Pavön (1798) B. volckmanni Phil. (1864) Molina concava Ruiz et Pavön (1798) B. solisi Phil. (186
B. lejia Phil. (1 ) 19. Jahrhundert B. santelicis Phil. (1891) B. gaya 2uIT )
B. rosmarinifolia Hook. et Arn. (1830) B. involucrata Phil. (1894) B. obovata Hook. et Arn {1830 B. montteana Phil. (189 3. resinosa et Arn. (1830) B. nemorosa Phil 1894) B. linifolia Meyen (1834 B. ocellata Phil. (1894) B. pedicellata DC. (1836) B. palenae Phil. (1894 B. poeppigiana DC. (1836) B. subandina Phil. (1894) 3. umbelliformis DC (1836) B. williamsi Phil. (1894) B. neaei DC. (18 B. magellanica var B. intermedia DC. (1836) subviscosa 0. Kuntze (1898) B. rosmarinifolia var. B. magellanica var.
subsinuata DC. (1836) viscosissima 0. Kuntze (1898) 5 Patagonica Hook. Arn. (1841) * foliosa Hook. et Arn. (184 20. Jahrhundert $: Mm k. et Ar { pr Callistemoides Meyen et Walp. (1843) B. negeri Heering (1902) P% ne tinode yen et Walp. (1843) B. santiagensis Hering (1902) y ezanilleana Remy (1849) B. ıbe UIEPOrDARGT x ®laeoides Remy (1849) vulgaris DC. 2 sn (1906) B. lycioides Remy ( B. macraei vie + rhomboida s Remy (1849) internedia Heering (1914) < Solierii Remy (1 } B. macrae ; ar Ri ‚due iz Heering (1914) » - rum Wedd. (1856) B. concava y Belemsr Pe Bip. (1856) ertbbndh "Heering (1914)
Omina in sched dulae", auch wenn sie als a er zitiert worden sind, sind
u Ater den jeweils anerkannten Arten zu finden
3.5 Zur Biologie der Baccharis-Arten
s:9.,% erg und Bastardierung
19B für die Flora der Britischen Inseln, die Zahl ae er Bi 308 chen Gefäßpflanzenbastarde auf weltweit 77000, ode Bastardkombinationen auf 1000 Arten.
entrale Prob r Artbildung als Folge einer Sesterdisrung TOR ORLe RERSEITZLEHERZ des Mischgenons d zun Schutz vor Aufspaltung und Resorption durch Bann. 9 mit den Elternsippen. GRANT er ee: si
ge einer solchen Stabilisieru diesen stehen ei in Zusammenhang mit a esseller te rlanzung. n
Nur dr
- 710 30
lich (1.) Amphiploidie (= Allopolyploidie), (2.) Artbildung durch Rekombination und (3.) Herausspalten eines neu Typs, der durch äußere Barrieren isoliert ist. Die vier Wege sind: vegetative Vermehrung, Agamospermie,
Fortpflanzung gekoppelt sind, können eine neue
Art (GRANT 1976) hervorbringen, während die übrigen "Sack- gassen"” der Evolution bilden (CRONQUIST 1988:125). AUCH u - . er . "de
Polyploidisierung hält dieser Autor für ein solches : end". So bleiben im Wesentlichen nur zwei Wege offen, lich die Bildung eines neuen Rekombinationstyps mit chro mosomal bedingten Sterilitätsfaktoren und die Entstehung eines neuen Rekombinationstyps, der durch äußere AaraklaE
isoliert ist (GRANT 1976). Im ersten Fall sind die während
Die Bedeutung des Phänomens für die Evolution bzw. die a bildung wird verschieden eingeschätzt. So hält CRONQUTT (1988) Artbildung durch Hybridisierung ohne Polyploidis” feststellt, daß Hybridisierungen selten zu signifikanten evolutionären Änderungen führen. Auf der anderen Seite \
nn = die Eröffnung neuer ökologischer sc nell reagieren können und aus ihren großen Genpool Passende" Sippe herausdifferenzieren.
Bei Compositen treten Bastarde häufiger auf. RNOBLOCH zahl dürfte
TR Bastardierung als "nicht unbedeutenden den
Europa besonders viele Bastarde bekannt sind, nennt ® geron, Inula, Senecio, Carduus, Cirsium und Centaureä. er in den großen Gattungen Aster (JONES 1980) und eier; Sind zahlreiche Bastarde bekannt.
In der Gattung Bacchari i hä“ : F1S sind Bastarde bisher kaum - gefünstanzeßt Werden, Die fünf von LUIS (1949, 1954) aut: ybriden aderge nach Herbarmaterial bes pe-
Stehenden Arten, die fünfte erscheint bei ihr als
hafte Art. s i ; : über Bastardg. finden sich bei BARROSO keine Be
doch. Die sind bisher keine Bastarde publiziert wopdcn we ze einige Forscher in Patagonien Beobachtungen 4 gellantcı Pas nkarde zwischen B. patagonica und KURTZ: 896). euteten (SPEGAZZINI, 1896; ALBOFF &
- 79 -
Bei den Feldstudien zu dieser Arbeit drängte sich der Ein- - - ı ei der Suche
Er intermedia DC. auf. Hier handelt es sich, EN ee um den Bastard aus B. linearis und care) = ztere Art besiedelt sandige Flächen in un- en ee üstennähe, während B. linearis eine weitver- Be ger im Landesinneren ist, die nicht bis zur Küste gt. In der Umgebung von Valparaiso gibt es mehrere
li E nal. pre ne individuellen Schwankungen unterworfen, als des Heer Elternarten der Fa ist. In den Populationen Pr dass e. können nur ganz wenige oder überhaupt keine en reinen Elternsippen zugeordnet werden.
Dies ee She legten den Verdacht nahe, daß es sich bei den men um Bastarde handelt. Danach wurde beim
zahlreji 5 Fakten ner Baccharis-Arten in Chile herrschen. Inel auch mit multiplen Bastarden gerechnet werden.
Für d - en Nachweis der Bastardierung und die Identifizie- i homo-
den mi fl e near! in _Fortpflanzungszusammenhang rten in Chile - grundsätzliche Probleme.
öglich, die
zu R en (GRANT 1976). Die in den met n der Elte rdfertilität weist auf die enge Verwandtschaft rnarten hin. Der direkte Nachweis durch Vergleich auftre”
kein n rd Beweis, stützt aber doch die Hy r allem bei der Identifizierung der Elternarten.
dem morphologischen Vergleich gibt auch die chemi-
Sche nn
die ee einiger Inhaltsstoffe wertvolle Hinweise auf
Im Becher aid der Mischformen {FAINI et al.,.in Vorb.). von B. linearis, B. macraei ..x intermedia
addie M z un
der ran sich die Inhaltsstoffe verschiedener zahl in den vermutlichen Bastarden, t i narten ebenfalls
besit . zen. Während die Inhaltsstoffe sich bei der Bastardie- stehen die Bastarde
- 80 -
morphologisch zwischen den Eltern. Zusammen mit der Inter- pretation der Verbreitung der drei Sippen spricht nichts gegen die Vermutung, daß es sich bei Baccharis x intermedia um eine Bastardart handelt, die sich im Vegetationsgefüge einen festen Platz erobert hat.
Es gibt einige weitere Fälle offensichtlicher Bastardbil dung. B. linearis besiedelt das zentrale Längstal Mittel
B eaei. den Kontaktzonen der beiden Arten In de großen Tälern, die in die Kordillere einschneiden, get sich in größeren Mengen intermediäre Formen di
beiden vermutlichen Elternarten in diesem Fall ähnlicher sind als bei B. x intermedia, ist der Bastardcharakter de!
jedoch Hinweise auf Bastardierung, die Beschränkung
der Übergangsformen auf relativ kleine Bere der: JeWe# igen Areale der Elternarten und die außergewöhnlich 9
Variabilität der Merkmale deuten a n hybridogenen
” j rn - Die wegen der großen Zahl von er” Ormen vermutete Fertilität der Bastarde bestätigte sie den Kulturversuchen.
In Abbildung 14 sind alle bisher für Chile bekannten gr stardkombinationen dargestellt. Sicher sind noch nicht al möglichen Bastarde gefunden worden, weshalb in der Abb dung auch Angaben über en von Sippen im S = biet und gleiche Blütezeiten enthalten sind Ausführl!@ Charakterisierungen der Sippen werden bei..d Besprechuf
e e unter den Bastardnamen selbst 9
ijber
® Abgrenzung von Nothotaxa re R ein . ri e national Code of Botan schwieriges Problem
i ; rge ical Nomenclature (1988) ist festd ö hen
lated or are known, a nothotaX0® i « re gnized) derived from the crossing OF ne
presentatives of the s : oniy:'* Fl but Kubas: tated parent taxa (i.e. not ses
A ie
ISBSESSHEBHEISHEBBBSSHESKBINNT ele © |) 3 ® Tin ® eo S) oo 6) pyc © ®@o S) SSR) yc JO| To o |eeo| lo oo oo mac & ® 5 ag ®) eeeeeo ee © .# ku 5 6) 6) | see ® o® eolol0l6olo » eooe ® “=. o®elo II) um ®) e e 6) 6) 2 6) eo pa IQ Tolol Io eos 6] [ej[e) BR o |e| lo © Doe © =) ge _ lei lol Io Nase S) e 0o © Zangen) ang 0® 6) m | |8lele| Io] Telole © san a log Pe ® chr M tol BITmER: alt Bud ® ver 6) Kane fe) jun o eo e so min © ® Pr '6) '6) '6)
& tun Abb. 14: Bastardbildung zwischen den Sippen ae mit charis L. in Chile. Die nennen Tehdtens den drei ersten Buchstaben ihres re abgekürzt, ferner bedeuten: = heben a dal: ben; © Elternsippen mit engen Blütezeiten überschneiden sich nich Ze re sippen mit überlappenden Arealen, überschneiden sich.
vaß eine Pflanze als einer Art nicht eg BERBANE Inhaj, setzt voraus, daß eben diese Art bekannt 1St,
. ” Nanetischen Plastizität der Elternsippen Me ae «önnen Nothotaxa eingegrenzt werden. Hat die hy Kress Atstandene Sippe in einem bestimmten Gebiet are ee ternarten gar verdrängt, ist ihr hybridogener rsp
i tüm- °t kaum noch sichtbar und muß aus bestimmten Eigen
- 82 -
lichkeiten der Merkmalsvariationen sowie der A erschlossen werden (STEBBINS 1958). Sind die E Ei Elterntaxa aus "reinen" Populationen einigerma ar Eee kannt, liegt das zweite Problem in der Er ES kreuzungsprodukten zwischen dem Fl-Bastard un
: rnsip- verbunden” sind, stellt sich die Frage, welcher Elte pe der Fl-Bastard zugeordnet werden soll.
8 i Arten in Die Zusammenfassung der Bastarde zwischen zwei
a Lan wenn die Bastarde und die Rückkreuzungen ein Areal er deln, welches von den reinen Elternsippen nicht oder B. mehr bewohnt ist. Dies ist z.B. BR iüterwehler Z volckmanni und B. x caramavidensis der Fall. er pen Beispielen sind (wie bei fast allen anderen in die lat beit beschriebenen Bastardierungen) die EIESrnASEBE ze unterscheidbar. Die Grenzen der Variabilität der tardie- ten können anhand reiner Populationen weitab der Bas rTungSzone abgeschätzt werden. 10 Baccha- Im Gebiet zwischen Santiago und Valdivia wachsen rei ris-Arten mit zum Teil mehreren Unterarten. Es ste hwachen Ae.Eräge,. Nie Sich bei: fehlenden - oder’ .nur acht Rreuzungsbarrieren die Konturen dieser Sippen erhal nen.
Die Verhältnisse in der
R igstens Gattung Baccharis L., wenig soweit sie
rieren @e chilenischen Sippen betreffen, demonst
im Sinn n. Ein biologisches Artkonzept DOBZHANSKYs (1937)
bie” « MAYRs (1942) oder WILLMANNS (1988) sie
ege” In Chile sind die meisten Gebiete mit natürlicher At tation, die nicht von dichten Hartlaubwäldern und Reg n2äge dern bedeckt sind und regelmäßig ausreichende NinAeAT mat erhalten, von Baccharis- ten besiedelt. Dabei gAD Bedin” ein kleinteiliges Mosaik von Sippen vor, die an er ä gungen am Wuchsort Optimal angepaßt sind. Die klei
- 83 -
wechselnde Besiedlung durch verschiedene Arten weist deut- lich auf die ihnen eigene Sensibilität für Umweltbedingun- gen hin. Ganz offensichtlich sind die morphologisch unter- scheidbaren Sippen in der Gattung Ökologisch hochgradig spezialisiert. Dies wird zum Beispiel an der Beschränkung von einigen Arten auf die unmittelbare Küstennähe und an
Gebi Baumgrenze auf, gehen aber nicht darüber hinaus, sondern werden dort und auch unterhalb einer bestimmten Höhe durch wieder andere abgelöst. Die einzelnen Sippen besiedeln gleiche oder ähnliche Standorte in oft sehr ausgedehnten Arealen
Eine optimale Anpassung einer einzelnen Baccharis-Sippe an ıinen bestimmten Standortstyp kann als Bee für den Erhalt dieser Sippe angesehen werden. Kommt
Standort zu Veränderungen, werden sich inssenautänsnsrs Bastarde durchsetzen können (vgl. LEWIS 1969)
Die Baccharis-Arten lassen sich durch Kombinationen bestim-
h =. era in folgenden Merkmalsbereichen charakte- ris
l. Wuchsform, Verzweigung, Verjüngung 2. Gestalt der Blätter 3. Indument 4. Anordnung der Köpfchen 5. Form der Köpfchen 6. Anzahl, Gestalt und eb der Involucralblätter %% Gestalt des Köpfchenboden 8. Maße und Proportionen im Sritenhunielt = Kronröhre/-zipfel der männlichen Blüten - Griffel- Ed in den weiblichen Blü © Anzahl der Pappusborsten, Gestaltung ihrer "spitze änge und Form der Achäne üten
Artrang erhalten Sippen, die durch eine bestimmte Merkmals- kombin nation gekennzeichnet sind und die zu anderen Kombina tionen entweder keine Übergänge ne oder intermediäre Formen nur durch Bastardierung bild
Weichen einzelne oder Gruppen von Populationen in = schen a den sonst — die betreffende Art cha rakteris is ale ;
b, rn oder einer Bastardierung -
on Unterschiede zur Aufstellung von ne ausrei- nn,
Kriterium der Kreuzbarkeit für die Entscheidung . a Behandlung von Sippen als Arten oder Unterarten is n Falle Baccharis wenig hilfreich, da die meisten Arten mi
- 84 -
. . . ch- einander bastardieren und wenigstens zum Teil - kommen erzeugen, die zus ; #* eigneten Verhältnissen Hybridschwärme bilden ‚2.0. (Az figkeit und Fertilität von Bastarden und Rüc em sind offenbar unabhängig von der Ähnlichkeit der pen.
5 . als Auch ein anderes Kriterium für die Behandlung von ra zz Unterarten bzw. Arten ist bei Baccharis nur einges b
. . . ’ c um die 5 esem Kriterium handelt es 1c ; anzuwenden ‚Bei dies t ee
nenden Spaltung einer Art unterscheiden. In kommt es dort, w eide Sippen gemeinsam auftreten, Bildung intermediärer Formen.
So bleiben für die Entscheidung über die taxonomische Fa handlung polymorpher Baccharis-Arten nur die Betrach -. der Standorte und Areale sowie die Bewertung der zwıSCc den Extremformen bestehenden Unterschiede übrig.
Grundlagen für die Entscheidung darüber, ob im Zuge Differenzierung der Sippen bereits das Artniveau ma
R . ol” keine taxonomische Erfassung der Populationengruppen erf gen sollte. ed- er”
Innerhalb der Art 3. rhomboidalis fällt das untersch- d
und Fundorten, doch treten nicht Selten Zeige dritter De den mit terminalen Köpfchen uf. Diese sind kleiner als südli”
s r w geordnet, während die Pflanzen mit großen Köpfchen an ncatä gen höchstens zweiter Ordnung in der Subspezies trü
- 85 -
zusammengefaßt werden. Die genetische Kohärenz und Eigen- ständigkeit beider Gruppen von Populationen zeigt sich da- rin, daß die erwähnten für sie charakteristischen Merkmals- ausprägungen sehr konstant auftreten und sich auch in der Kultur erhalten. In der erwähnten tÜbergangszone in di Konturen der Unterarten durch zahlreiche Übergangsformen
j iden Sippen
r ob sie Ausdruck einer unvollständigen Trennung der beiden Unterarten sind. Für eine Behandlung der beiden Sip- pen als Arten reichen die Differenzierungen nicht aus, ver- gleicht man sie mit den Unterschieden zu anderen Arten wie B. macraei und B. vernalis. Die relativ große Ähnlichkeit
macraei und B. x intermedia zwei "fertige" Arten, die sich in vielen Merkmalen eindeutig unterscheiden, in einer Kon- taktzone einen fertilen Bastard hervorgebracht haben. Viel- nehr handelt es sich bei B. rhomboidalis um eine Art, i der Gruppen von Populationen gewisse eigenständige Diffe- fenzierungen aufweisen, ohne daß sie sich völlig voneinan- der getrennt haben.
tionen durch eine Vielzahl dazwischenliegender Vorkommen „erbunden, in denen die Pflanzen in Bezug auf die erwähnten Unterschiede zwischen den Extremformen vermitteln. Hierbei ‚st eine allmähliche Abnahme der Behaarungsdichte und
Ber auftretende Küstennebel ausreichend Feuchtigkeit Bun» nah iese Populationen sind jedoch nicht Vv de nn er Vorkommen getrennt, meist g sie ineinander we &den u. eine Auseinanderentwicklung höchstens ge für Teichen die beschriebenen klinalen Differenz .- g n
Cine taxonomische Behandlung der schmalblättrigen Popu
- 86 -
5.5.2 Blütenbiologie und Phänologie 5.5.2.1 Blütenbiologie
"Die Köpfchen der Korbblütler stehen als blütenbiologische Einheiten größtenteils auf sehr niedriger Entwicklungsstu- fe; ..." (VOGEL 1954: 306). Trotzdem gibt es aber doch hier und dort Ansätze zu einer "Stilbildung" (VOGEL 1954). Nach der Tabelle der zoophilen Merkmale, die dieser Autor auf- stellt, haben die Blüten der Baccharis-Arten melittophile bis mikromelittophilen Stil. Hierfür sprechen der starke süße Duft, den die Blüten verströmen, das Auftreten vo Glanzeffekten in den Blütenständen, die gelblichweiße bis weiße Blütenfarbe und das reichliche Nektarangebot.
sowie Wespen und Fliegen (Brachycera, hier vor allen er
Die männlichen Köpfchen erscheinen wegen des gelben en lens viel kräftiger gelb als die weiblichen, von denen ai nehin nur die weißen Griffel und die Spitzen der grünlich. Beobachtungen im UV-Li i i ar
-Licht zeigten keiner sondere Kontraste zwischen Blättern und Blüten. Die scheinen UV-neutral zu sein.
en vr ist vor allem der starke süße Duft al 2“ ungsfaktor für Insekten wichtig Die unterschi
d ren am Saum der — len erzeugt. Kronröhre und den Spitzen der PapP
Fruch
Die typischen Com - Positennektarien auf dem Dach des dı knotens am Grund des Griffels produzieren reichlich Bo
- 87 -
fach keine größeren Nektarmengen zusammenkommen läßt, ist nicht bekannt
Leider liegen viel zu wenige Beobachtungen rei Blütenbe- such und Nektarproduktion bei Baccharis vor, ine Vor- stellung vom Anpassungswert einiger Blüten- 2 Köpfchen- merkmale zu bekommen.
5.5.2.2 Phänologie
Der jahreszeitliche Entwicklungszyklus ist bei allen Arten ähnlich, doch zeitlich versetzt. Schon während der Blüte- zeit beginnt der Austrieb der EamSBaRSagebri> ebe. Manchmal kommt es zur Bildun ng einer zweiten "Gener ation" von Blüten in derselben Vegetationsperiode. Ss2che Nachblüten ermögli-
chen Kreuzungen zwischen Sippen, deren Entwicklungsrhythmus eigentlich phasenverschoben ist.
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; — ln 0)
ET N ee a FE r a0 G Dog Te: Te ee ke Sr Me Abb. 15: Hauptblütezeiten der Baccharis-Sippen ohne Bastarde) in Chile
- 88 -
i ran In der Regel wachsen die ern „ba Zn und übergipfeln bald die Spitze des Vorjahre an a : ; . dung erfolgt erst nach einer Ruhezeit. Bei en Wachstums nach der Ruhezeit fallen die Blätter Bet ten Jahres ab, sodaß sich an der Pflanze immer 2Z gänge von Blättern befinden.
Bei den Frühjahrsblühern, die besonders ‚in ‚ariden Eracl ten wachsen, setzt die Wachstumsphase, die mit 00% noch bildung abschließt, bereits im Herbst ein. In den Bil Hochsommer fällt die Ruhezeit. Bei den Arten, die er eis sommer und im Herbst blühen, fällt die Ruhezeit in er er ter (besonders bei Hochgebirgsarten). In Abb. 15 sın ser Blütezeiten der chilenischen Baccharis-Arten zusamn stellt.
5.6 Merkmalsdiskussion 5.6.1 Lebens- und Wuchsform
Die Arten der Gattung Baccharis L. sind Holzp£flanzEl un der Jugend bilden sie zunächst ein monopodiales P
; e el sten, im blühfähigen Alter verzweigen sie sich in der rt
€15 und Baccharis tola haben gemischte Sproßsystens jige sowohl Terminalköpfchen als auch subterminal achselst Köpfchen gebildet werden können. Die chilenischen Baccharis-Arten haben verschieden formen. Es gibt hohe (B. linearis bis 4 m, B. FD sp. obovata bis 3 m) und niedrige Sträucher (B. |. ir? - POepPpigiana subsp. poeppigiana bis 0,4 m . B- {
- 89 -
1= Köpfchen
= vorjährige Köpfchenreste „= Erneuerungstriebe
t- verkümmerte Triebspitze
Zuwachs im
I» A Hemmzone — EN Ag Kurztriebe: «r- — 1. Ordnung er A 2 Ordnung
Ab R : Ob. 16: Aufbau des Sproßsystems bei Baccharis-Arten, Erklärung im Text
- 90
Abstammungsachse abstehen, ist charakteristisch für ein Art. Viele Arten der Hochgebirge werden mit zunehmenden Alter kugel- oder kissenförmig, ihre Jungpflanzen haben
plaren, welche nur an der Peripherie dicht beblättert _ während die mehr als zweijährigen Sproßteile kahl sind. Di
Tieflandsarten zeigen einen lockereren Wuchs mit meist recht langen Jahrestrieben.
für den einzelnen Sproß: Der Jahreszuwachs geht mit
Alle Arten haben die Fähigkeit, basitone Erneuerungstrieb® zu bilden. Besonders in Gebieten mit häufigen Bränden, bei starkem Verbiß oder gelegentlichen Frostschäden kann dies® Möglichkeit das Überleben der Individuen sichern.
viduum auch vegetativ "vermehren" kann. Diese Fähigkeit wird an die Bastardpflanzen mit B. obovata weitergegebet: Kultivierte Exemplare konnten so durch Stecklinge vermehr werden, was bei den allermeisten Arten nicht möglich
5.6.2 Blätter
Die Baccharis-Arten haben bifaziale, subäquifaziale äquifaziale Blätter, deren Lebensdauer zwei oder pi r
a r:Abb! 7,2: .Di u (Cortikation, TROLL & HOHN 1973) hüllt den Sproß vollstän dig ein. Die Abszisionsstelle der Blätter ist meist dichtere Behaarung markiert.
* i = Die Blätter sind derb, manchmal sogar dicklich, ledri9 w meist harzglänzend. Ihre Gestaltung ist bei einzelnen rie-
- 91 -
Arten (z.B. B. elaeoides, s. Abb. 29a) wesentlich kleiner als die der Langtriebe.
Abb. 17: Querschnitt durch einen jungen Sproß von Re
oides. Harzkanäle schwarz unterlegt, M = M
übe = Da kim ebenfalls die stielartig verschmälerte a 2t sich in den Stammleisten fort. Deshalb ist das — ‚cht in Stiel und Spreite zu gliedern, sondern die m. - in einigen Fällen an der Basis stielartig verschm n. vie Grundform der Spreite ist verkehrt eiförmig re ar h, nie eiförmig. Die Nervatur ist netzig, m
neist i ; äufig auch mit zwei Sei- reiten erteiagrhe gran MECEMENNEN. Pa a treten. Sie und
h
‚Deltöffnungen befinden sich meist auf beiden ie
te °S sich bei den Baccharis-Arten überwiegend na SE net
> Nandelt. Amphistomatische Blätter sind ee = lanzen, deren Blätter auch im inneren Aufbau ©
- 92 -
Abb. 1
iderma 8: Querschnitt durch einen Blattrand mit Zeilwandver” en Zellen mit verstärkten Wänden; Ze
n sp pa parenchi? Palisadenparenchyn Schraffiert, Schwammp DO kreuzweise schr legt,
affiert, Harzkanäle schwarz
- 93 —-
dorsiventrale Blätter besitzt, finden sich Stomata nur auf den Blattunterseiten.
In der Gattung Baccharis s.l. gibt es viele Arten, deren jüngere Sprosse und Blätter wie lackiert erscheinen oder
lichen Schicht bedeckt sind (Abb. 19, 122b). Dabei handelt es sich um Harz, das hauptsächlich aus Terpenoiden besteht. Daneben sind darin viele Flavonoid-Aglyka enthalten (vgl. WOLLENWEBER et al. 1986). Das Harz überdeckt oft auch die
Stomata. Die lackartige Substanz ist von zahlreichen zu tissen durchzogen.
Über den stärkeren Blattnerven verlaufen Harzkanäle. Es u wenig wahrscheinlich, daß die Sekretbehälter und das dor
Auch die Spaltöffnungen sind zu diesem Zeitpunkt noch gr angelegt. Im Verlauf des Blattwachstums differenzieren sic dann zuerst die Stomata an der Blattspitze aus, WO id Harzschicht als erstes erhärtet und Sprünge bekommt. An er Blattbasis findet man gleichzeitig noch unentwickelte Sto
arts gerichtete Vorhofleisten. Vollgelaufene en Atenhöhlen kommen vor allem bei hochandinen Arten se © santelicis, B. poeppigiana, B. neaei): > iderem die Harzschicht sehr dick ist. Die Blätter der in hum B Klima wachsenden Arten wie B. elaeoides, B. a Baier en dagegen höchstens eine ‚sehr Zn liegen er Nähe der Haarnester auf, ihre Stomata
[a & -
Bac- Opfte Stomata sind keine Besonderheit der Gattung charis n
un- t . WULFF (1898) hat eine ganze Reihe von aan, An ücht, bei denen die Stomata allerdings nic a eye ne eh mit Wachskörnchen ausgefüllt ren, e -
w
al- N Gräser und Coniferen. Ein Harzüberzug rg in os die cutikuläre Transpiration herabsetzen, se). a. 10% der Gesamttranspiration ausmacht (HOFMANN
isch- Bei solchen Betrachtungen ist die Einordnung anatomis
- 94 -
morphologischer Befunde in ee menhänge durchaus problematisch. HOFMANN (1985) . . 15 Pflanzenarten aus Nordwestargentinien zeigen,
en "das" Xeromorphiesyndrom nicht gibt. Die Pflanzen hab
> ; ; s zu reagieren. Nach a Feet schen BriSSEZEEE stark xeromorph eingestufte Pflanzen weisen ee a
eine besonders geringe Transpiration auf, währ
: n, Die Epidermis beider Blattseiten besteht aus ni tt elgENEEE meist kaum ausgebuchteten Zellen mit besonders nac stark verdickten Wänden (Abb. 18).
Abb. 19: Querschnitt durch ein Blatt von B. poeppigiansı (Ausschnitt), Zellwandverstärkungen punktiert, H = Har überzug)
ai Darunter befindet sich ein mehrschichtiges Palisadenpel chym, in der Regel auf beiden Blattseiten, bei B. hal ttoberseite (Abb. 18b, c). Ein Sc a parenchym ist - n von: dieser Art: -:; meist: nu
Su, 3 Behaarung
” . ” er” Die harzigen Zweige und Blätter vieler Baccharis-Arten scheinen auf den
jedoch den Harzüberzug mit Aceton, Essigsäure, Ka a eg (s. auch VOLKENS 1890), wird die Beha sichtbar
er
Als Haupttypen von Compositenhaaren sind Deck- und Drüsen-
haare; sekundär zu Deckhaaren umgeformte Drüsenhaare treten an der Spitze der Involucralblätter und auf der Außenseite der Krone auf. Abbildung 20 gibt einen Überblick über die in der Gattung auftretenden Haartypen.
Die erste große Gruppe von Haartypen in der Gattung Baccha- ris L. umfaßt solche mit nur einer Basalzelle. Wei e
le und einer geißelartigen langen Endzelle (Abb. a, 22a).
werden. KUPFER (1903) berichtet, daß die Kutinisierung der Geißel- oder Keulenhaare ("whip-hairs", s.u.) erst relativ Spät einsetzt.
Bei einer Reihe von Arten (B. macraei, B. ilcensis, B. rhomboidalis) treten anstelle der beschriebenen Geißelhaare
22b). Einem relativ schlanken Stiel sitzt eine sehr dickwandige Endzelle auf, die kurz oder länger sein kann und im zweiten Fall oft korkenzieherartig gebogen ist. Sie inseriert meist nicht mit ihrer Basis am sondern die Ansatzstelle ist etwas zur Mitte hin verschoben.
-
Bei Hybriden zwischen Arten mit Geißelhaaren und solchen mit Keulenhaaren finden sich meist mißgestaltete Haare mit bizarr geformter Endzelle ("Mischformen" in Abb. 20). Ande- re Formen einzellreihiger Haare wurden bei den untersuchten Arten der Gattung Baccharis nicht gefunden.
Der zweite Typ von Deckhaaren sind zweizellreihige Tricho- ne, die sich als umgewandelte Drüsenhaare interpretieren lassen. So ist die Krone bei
Arten relativ
uns ZWeizellreihigen Drüsenhaare sind bei den er
"niform. Die Größe der Zellen nimmt nach oben hin zu,
Nr Fall ist (Abb. 21b, 22a). Die Basiszellen liegen unmit- elbar nebeneinander; Drüsenhaare mit nur einer
96.4
Drüsenhaare Deckhaare zweizellreihige einzellreihige Geißelhoare [Frontalansicht) (Frontalansicht) Keulenhoor® lAufsicht) Zwillingshoore (Seitenansicht) BER Mischtarmanr TE m Haar” Abb. 20: Bei Arten der Gattung Baccharis beobachtete
typen (halbschematisch)
- 97 -
gibt es in der Gattung nicht. Die zweizellreihigen Drüsen- haare besitzen zunächst in allen Zellen Chloroplasten, [e)
ist wahrscheinlich abhängig vom Alter des Haares. Da Haare gebildet werden, wenn sich die Epidermis noch nicht differenziert hat und ihre Zellen ebenfalls Chloroplasten enthalten, ist das Auftreten von Chloroplasten in den Drü- senhaaren nicht überraschend.
Als weiterer mehrzellreihiger Haartyp treten in der Gattung Baccharis L. Zwillingsh e auf, jedoch nur an
knotenrudimenten der männlichen Blüten. Sie haben meist leicht auseinanderstehende Zellenden, nicht selten ist die adaxiale obere Zelle etwas länger als die untere, abaxiale.
Die zweizellreihigen Drüsenhaare und einzellreihigen Gei- ßel- oder Keulenhaare stehen meist nicht einzeln auf der Epidermis, sondern sind in charakteristischen Haarnestern ("nidos pilosos", ARIZA 1973) zusammengefaßt. Diese ur
3 u) or H je] Au @® ia} £ ® re] r a ® u er w la ” Pr fe} je? r © 5) 'o Pr Au @ " 3 Pr u [) » ie} a u) u I) =) ” cr
Gattung der Astereae und auch nicht der Inuleae beobachtet. Nachdem VOLKENS 1890 erstmals in Gruppen zusammenstehende Haare erwähnt, werden sie 1903 von KUPFER für B. genistell- oides eingehend beschrieben.
Die Haarnester verteilen sich ziemlich gleichmäßig über das Blatt. Meist stehen sie an der Basis dichter in der
1) er
Haare zusamme eits vor der Entfaltung der Spreite beginnt. Die ursprünglich dicht beieinanderstehenden Haare werden i je nach Ausmaß der Zellstreckung bzw. Zelltei-
Die von VOLKENS (1890) erwähnten Trichomgruppen bei Brachy- laena ilicifolia und Olearia hookeri erwiesen sich bei mi- gestal- en haben einzelne Haare, die zwar dicht beieinander stehen können, Haarnester Piz bisher nur bei Baccharis L. und einigen der aus der attung auszuschließenden Arten beobachtet worden.
i die Haare in Grup-
aanatlf, Diese Haare stehen nicht in Nestern zusammen (Abb.
Abb. 21: Haarnester bei B
e
; - und
Haarnestern aus Geikel” „aare ‚ Haarnest aus vier Drüs
(b). REM-Fotografien
a C Abb, A ——Qı_ 22: Haartypen in der Ga
Drüsenhaaren bei B. resten (a), Keulenh REM-Fotografien
ttung Baccharis: Geißelhaar mit santelicis, links mit aare bei B. rhomboidalis (b).
-: 100,0
Abb, 23: » een, Haare am Blattrand (a) und auf der läche (b). REM-Fotografien
- 101 -
plexe Inkapituleszenzen auf.
Die Triebe einer Baccharis-Pflanze im plühfähigen Alter schließen jedes Jahr ihr Wachstum mit der Bildung eines Terminalköpfchens ab. Die Terminalköpfchen sind also über die ganze Pflanze verstreut. Durch Reduktion der Triebe höherer Ordnung kommen bei mehreren Arten die Köpfchen in Ahren, Trauben oder Scheindolden zu stehen, welche wiederum zu Ähren, Trauben oder Scheindolden zusammengefaßt sein können. Der Integrationsgrad eines solchen Köpfchenstandes erster oder höherer Ordnung ist meist gering. So ist die Aufblühfolge der Köpfchen kaum festgelegt, das Terminal- köpfchen blüht nicht immer zuerst auf. Meistens öffnen sich I ersten Blüten aller Köpfchen eines Astes fast gleich-
santelicis in der Achsel der Blätter der Triebe erster, Selten zweiter Ordnung (vgl. Abb. 111b, ı119b).
For ‚einigen Arten (B. pilcensis, B. rhomboidalis, B. m Pa werden die Einzelköpfchen von den obersten Laubblät- vern in Art einer Außenhülle eingeschlossen (s. Abb. 45). Be die obersten Blätter sehr dicht aufeinander folgen, k Internodien also stark reduziert sind, bekommen die urzen Trauben den Habitus kleiner Dolden (B. vernalis, » mylodontis).
a zweite Gruppe von Arten hat gestielte Köpfchen, die am A € der Jahrestriebe und einzeln in der Achsel der sub- erminalen Blätter stehen. Bei gestauchten Internodien bil-
Sehr kurz, bei : ; igiana) rech ni i anderen (B. linearis, B- poeppig } : Bu Meist sind sie blattlos, nur selten finden sich -_ dünn zwei Involucralblätter daran. Die Stiele sind deutlic
ner als die beblätterten Sprosse.
5.6.5 Köpfchen
D
wein opfchen sind je nach Art verschieden groß: ein iche Köpfchen von B. linearis fast
so kann das ‚ 1 h wie das von B. lycioides. Die Variationsbreite ist
so och
- 102 *
nicht bei allen Arten gleich groß: Während die Köpfchen ua B. patagonica alle nur um 1 mm in der Höhe schwanken (10 . 11% der Höhe), können die weiblichen Köpfchen bei B. verna lis zwischen 6 und 10 mm hoch sein (die Schwankung beträgt damit 40 - 67% der Gesamthöhe). Die männlichen sind meist niedriger als die weiblichen derselben Ar
Bei der Fruchtreife biegen sich die inneren und mittleren Involucralblätter nach außen um, während die äußeren a aufrecht stehen bleiben. Dadurch werden die Früchte aus den Köpfchen herausgehoben. Manchmal (besonders : per Köpfchen) öffnet sich das Köpfchen so weit, daß die zZ cralblätter das ganze Köpfchen abheben. Nie schlägt & e das gesamte Involucrum nach hinten Arten von Conyza der Fall ist. Die blätter und auch die Spreublätter fallen sehr Zuletzt fällt das ganze Köpfchen mit dem Stiel
5.6.5.1 Involucrum 5.6.5.1.1 Form und Aufbau des Involucrums
Die Form der Köpfchen ist nicht bei allen ha- Besonders die Form des basalen Teils der Köpfchen ist :
rakteristisch für eine Art. So ist B. vernalis macraei durch die kegelförmig in den Stiel verjüngten
chen deutlich zu unterscheiden, während B. macrael : uns halbkugelige Köpfchen hat. Der obere Teil des InvoluizEn ist bei den meisten Arten zylindrisch, bei ei pa 5 er sich zum Saum hin, wodurch die ganze
schalen-, becher- oder glockenförmig. I gloc 1ät” Involucrum werden die Spitzen der innersten Involucra ini ter durch die äußeren Blüten nach außen gebogen. Bel ölbten en Arten mit zahlreichen männlichen Blüten und 7 rnig Röpfchenboden ist das Involucrum sehr it glockenfän, bis schalenförmig (B. obovata,B. poeppigiana subsPp-
Rei”
-
i stel
um
volucrum scheint hier in zwei G lätte 5 : ruppen von B chobe?
dert zu sein, zwischen denen ein kurzer Stiel einge®
- 103 -
ist (vgl. Abb. 135a).
Die Anzahl der Involucralblätter ist nicht mit der Köpf- chengröße korreliert. Obwohl weibliche Exemplare von B. patagonica und B. macraei etwa gleich hohe und gleich dicke
B. obovata, obwohl das Köpfchen von B. x volckmanni viel höher ist. Allerdings hat es etwa den gleichen Durchmesser wie das der anderen Art.
5.6.5.1.2 Form und Aufbau der Involucralblätter
Die Form der Involucralblätter ist weitgehend durch ihre Position im Involucrum bestimmt. Die äußeren vollständig ausgebildeten Involucralblätter sind eiförmig oder breit eiförmig, die mittleren eiförmig bis schmal eiförmig und
Fällen schmal elliptisch. Auffällige Abweichungen von die-
ser Formsequenz finden sich bei B. linearıs und vielen Ba-
sind bei fast allen Arten zugespitzt, nur bei B. rhomboida- lis, B. elaeoides und B. pilcensis sind sie abgerundet.
den Involucralblättern lassen sich, entsprechend ihrem anatomischen Aufbau, deutlich verschieden gefärbte Berei- che unterscheiden. Die Involucralblätter werden von e!n,
kann sich e in der Mitte ein- oder eimal verzweigen Ab xial über diesem Mittelnerv befindet sich in der oberen Hälfte oder oberen Drittel des Involucralblattes ein
be-
vo Parenchym aufweisen, sind sie bei B. patagonica fast Ständig sklerotisiert.
<t Mitte am dick - d wird es schnell sten, gegen die Ränder er. Der Randbereich wird bei fast allen Arten aus nur
- 104 -
Dor” bsche”
Abb . Abb. 24: salseite oben 2 durch ein invomermelbiali
Sattckl n, Sklerenchym punktiert (hal
- 105 -
meist durchsichtige, trocken
einer Zellage gebildet. Der B. bei
weiße Saum ist mehr oder weniger stark gefranst (z. B. poeppigiana subsp. poeppigiana) oder gewimpert (z.B. bei B. obovata subsp. umbelliformis). Außerdem ist er oft zer- schlitzt. Während die Fransen aus Gruppen von Zellenden bestehen, werden als Wimpern hier einzeln weit über die grobe Umrißlinie des Involucralblattes hinausragende Zell- enden bezeichnet. Zerschlitzt wird ein Involucralblatt ge- i groben Umrißlinie des Blat-
Zwischen dem Sklerenchymschild und der adaxialen Epidermis in Involucralblätter liegt ein zweiter parenchymatischer ereich, der an der Spitze des Involucralblattes mit de
Parenchym des Rückenfeldes verschmilzt.
Epidermis ist über dem grünen Rückenfeld und in einem chmalen Bereich darum herum mit Haa 5. gehören denselben Typen an wie die Sprossen (s. Kap. 5.5.3). Allerdings stehen sie auf den In SE Au ättern meist einzeln, nur ganz selten kommen auf a eren Involucralblättern kleine Haarnester vor. Außer nee finden sich auch mehr oder weniger zahlreiche nungen im Bereich des grünen Rückenfeldes.
starke Violettfär-
Bei manchen Arten fällt eine mitunter vol 1 mikroskopische Bild n b
bung der In ätter auf.
ee violett gefärbte Zelle Rück es Invol lblattes außerhalb des parenchymatischen ens, jedoch meist nicht direkt am Blattrand. Ei vom
F te in. Die Färbung kann nicht als eur werden, sie unterliegt starken individuellen Schwan- gen und ist sicher auch abhängig von der Sonneneinstrah- ung am Wuchsort. 5.6.5.2 Köpfchenboden
Blü-
D u vahpanenie, welches die Involu a ist bei verschiedenen A » Bei einigen Arten ist die Achse plötzlich stark ver- ij Achs allmählich, ren Abschnitt ein-
gewö nu (Abb. 3). Das Achsenende ist nic U : n
Bei Blüten herum ist der Köpfchenboden mehr oder we- Enden Stark wallartig hochgezogen, SO daß die Blüten in fünfeckigen Kammern stehen. Oft sind die Ecken die-
=. I05
Spitzen ist individuell recht verschieden. Zur Charakteri- sierung einer Art können daher nur grobe, relative Größen- angaben benutzt werden.
Manchmal finden sich auf dem Köpfchenboden bei weiblichen Pflanzen Spreublätter zwischen den Blüten. Diese stehei zusammen mit einer Blüte in einer Senke, der Blüte trag blattartig zugeordnet. Nur selten hat jede Blüte eines Köpfchens ein solches Tragblatt, meist sind die Spreublät- ter auf die Peripherie des Köpfchens beschränkt. Bei keiner der chilenischen Baccharis-Arten treten Spreublätter ‚In al- len Exemplaren auf. Sehr häufig sind sie bei B. linearl5 subsp. pycnocephala und deren Bastarden mit B. neaei. Auch
e volckmanni gibt es in vielen weiblichen Exenple” ren Spreublätter. Die Spreublätter setzen die Forment#iC Ä 1 der Involucralblätter nach innen fort. So besitzen $!
kaum parenchymatisches Gewebe auf der abaxialen Seite er sind zarter und schmaler als die innersten Involucralbl@ ter,
5,6,8 Geschlechtsdimorphismus
Bevor die einzelnen Organe der Blüte besprochen voräie wird im Folgenden eine Übersicht über das Ausmaß der er er zwischen den Geschlechtern der Gattung Baccha gegeben.
Geschlechtsspezifische Unterschiede im vegetativen
Bereich
B
der Baccharis-Arten sind nicht beobachtet worden. Auch ” r die
bei den Köpfchen selbst zeigen sich Unterschiede ZW männlichen und weiblichen Pflanzen. So ist die gr i
- * ” ” und häufig dicker als die weiblichen. Die innersten Im eralblätter sind in weiblichen Köpfchen oft länger als entsprechenden in männlichen Köpfchen.
Die Hauptunterschiede zwische er f n j n den Geschlechter ıle stieren sich jedoch im Blütenbereich. Sie sind in, nlichen
» Öbergangsformen zwischen M su” und weiblichen Blüten sind äußerst selten. Bei der ee b fü Baccharis-Arten fanden sich n echtes ünf Exenplaren Rudimente des jeweils anderen Gesch
- 107 -
Tabelle 12: Geschlechtsspezifische Unterschiede im Blüten- b &
ereich der Baccharis-Arten
männliche Pflanze weibliche Pflanze
Krone: röhrig, distal erweitert filiform, mit fünf mit fünf langen Kron- kleinen Zipfeln, zipfeln, gelblichweiß grünlichweiß
Antheren: vorhanden fehlend
Griffel: mit kurzen Ästen, Ende mit langen Ästen, ohne kopfig durch Fegehaare, Fegehaare, mit Narben- ohne Narbenpapillen papillen
Pappus: mehr oder weniger ein- mehrreihig, reihig, Strahlen distal Strahlen distal verbreitert oder ver- nicht verbreitert oder dickt; verdickt; Strahlen zur Fruchtzeit Strahlen zur Frucht- nicht verlängert zeit mehr oder weniger
stark verlängert
Frucht: Fruchtknoten nur rudimen- Frucht eine 10rippige ä
tär vorhanden, oft mit kahle Achäne
Zwillings- und Drüsen-
haaren
at wi; he Aa har Sets Se 2 diesen Zusammenhang sind Pflanzen zu erwähnen, deren en nicht homogam sind, und die daher auch nicht diö- gi ch sind. Am Berg El Roble (in der Nähe von ire3l;. SRe* on Metropolitana) gibt es eine Population von B. x volck- linearis.
‚iehen Blüten. Ihre Anzahl steht in keinem festen Verhält- 1S Zueinander; gibt manchmal "weibliche" "männliche Daneben
so ehr bei der einen Elternart (B. rden (B. x volckmanni) auftritt.
526.7: Keane:
D * ie Blütenkrone ist in der Gattung Baccharis sehr einheit-
*7 706 +
i e ra lich geformt. Männliche Pflanzen haben .. ee | diärsymmetrische Krone, die distal in fün er: rollte Zipfel geteilt ist. Die gelblichwei 2 ist in einen basalen röhrigen und einen dista Zorn ten Abschnitt gegliedert. Die Röhre ist ei ze reich der freien Filamente außen mit ee ren besetzt. Diese sondern zum Teil Sekret were un Pappusstrahlen oft verklebt, ein Teil hat ei Mio DE offenbar verloren. Je nach Art verschieden sin 2 verhältnisse der einzelnen Abschnitte; vor allem
das “ iterung
hältnis der Länge der Kronzipfel zur Länge der Erwe ist artspezifisch.
ü der- Bei den weiblichen Pflanzen ist die Krone rn Die jenigen bei den männlichen Pflanzen stark WE günf- außen ebenfalls behaarte Röhre wird Brunn viel zipfligen Saum abgeschlossen; die Kronzipfe ’
t gr h
. i Bereit
ifi hiede sind nur 1 h
lichweiß. Artspezifische Untersc en Vergleic 1
5.6.8 Staubblätter und Pollen
Die Antheren sind
ie sind völlig einheitlich gestaltet. Si basifix und intro
. ie rs. Im Bereich des Konnektivs Anhängsel® gentlich bis in den basalen Teil des apikalen nge des reichend befindet sich ein Sekretbehälter. Die Inne! apikalen Anhängsels variiert leicht von Art
ist eine Einschnü
chn
ählich verschmälerte, am oberen „= (1988) gerundete apikale Anhängsel) im Sinne von TH pn der zuordnen, doch kommen viele auch dem Typ 8 | | ım wesentlichen eine gestauchte Form des r ar te” Typs ist. Basal sind die Antheren wie bei den Tadialen Teae abgerundet. Die Faserschicht vor; TER und 3 (vgl. THIELE 1988);
sich vor
Da artspezifisch variabel- ihre Län
ann und während der Anthese dauernd ändert, K ge nur überschlägig angegeben werden.
3 G Ccharis-Arten ist gelb. Die nes X präsentierten Pollenkörner kleben in Gruppen zuS ut sth
Pollenkornwand ist nach dem Baccharis-Typ geba 1960). Die Pollenkä +
mbr s nde Ora sind lalongat, tenuimarginat, die 2 nur " gespitzt. Die Sexine ist von der Nexine getrennt:
- AI
den Colpusrändern sind beide miteinander verbunden. Die tegillate Sexine ist mit Stacheln versehen. Das Tegillum besteht aus feinen Pila, deren Capita stellenweise zusam- mengeschmolzen sind und einer sehr dünnen Stützschicht.
schwankt zwischen 22 und 29 m. Es gibt zwar geringe Grö- ßenunterschiede zwischen den Arten, doch sind die Abmessun- gen nicht für die Artunterscheidung geeignet, da i
Schwankungsbreiten sich sämtlich überschneiden.
5.6.9 Griffel
Der Bau des Griffels in den männlichen Blüten ist ebenfalls recht einheitlich. Die Länge der im Ganzen sehr kurzen individuellen als artspe- zifischen Schwankungen unterworfen. Auf die gattungstypi- , Kap. 3.4.1.4 eingegangen. Die Länge des Griffels ist je nach Art ver- schieden. Dies gilt auch für die Griffel in weiblichen Blu- ten. Während die Länge der Griffeläste und damit die der Narbenleisten individuell schwankt, variiert die Länge des Griffels in Grenzen, die eine Art charakterisieren.
5.6.10 Pappus
der unteren Hälfte verkrümmt. Die Borstenspitze ist ver” die oder verbreitert und dadurch von dem unteren Teil D Meist stehen auch einzelne Zellenden lang ab. er Pappus der männlichen Blüten verlängert sich nach der Anthese nicht.
Seträchtet man ein Köpfchen einer männlichen Baccharis- flanze, bei dem die Blüten sich noch nicht geöffnet haben,
> fällt auf, daß die Knospen von den Pappusborsten ver” abeen werden. Die verbreiterten Borstenspitzen, bei denen kön einzeln abstehenden Zellenden zudem noch verhakt sein
h . werden die Pappusborsten bei manchen Arten auc Noch in einem frühen Stadium der Blütenentwicklung mit dem Kronröhrenhaare bedeckt und verklebt.
- 110 -
in einer ersten Phase. Sobald das Köpfchen offen ist,
sen die inneren Blütenknospen ohne Hilfe des Involucruns geschützt werden. Während bei anderen Compositen hierfür die Spreublätter in Frage kommen, sind es bei Baccharis die Pappusborsten, die einen wesentlichen Teil des Knospen” schutzes übernehnen.
Das Involucrum übernimmt also die Knospenschutzfunktion nur üs-
Die Pappusborsten in den weiblichen Blüten stehen in meist großer Zahl auf dem Ringwulst der Achäne, sind jedoch mehr
ste" dem des "Haares" vorzuziehen. Zwischen den Arten vari- ieren sowohl Anzahl als auch Länge der Pappusstrahlen.
5.6.11 Achänen
Die Früchte der Baccharis-Arten Chiles sind recht einheil” lich ausgebildet. Trotzdem lassen sich einige Unterschi® für die Abgrenzung von Arten benutzen.
ie ke-
vollständig (s. Abb. 73c). Bei eini Rh . . nigen Arten ; schnürte Abschnitt stark halsartig verlängert (Abb. rn 25). Die anatomische Untersuchung zeigt, daß in diesen e
bündel statt eines z i
\ i ylinders nur einen Ring be ist hier in einem dünnen Ring direkt unterhalb der (Abb.25b). ip“
D Ali ie meisten ren haben in der Fruchtwand 10 Läng® e
pen, m
üchten zu mustern, bevor . aller
Abb. ii 28. 25: Längsschnitt durch den apika quollenen Achänen von B. rhomboidalis (a
- 111 -
len Abschnitt der ge” ) und B.
re tree (b); Sklerenchyn. punktiert rn Fe
an Rippe getroffen), Quellgewebe ganres-
gew N Detail aus (a) vom unteren Rand des Quell- ebes (Interzellularen punktiert/schraffiert)
- 112 -
SR ( DAB ER NIE “ Vye IS N
Se OR ET ))
(7 [9 SE [& 2)
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AN BSETZaNAG wand
257804 RE
); A) (4
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Abb
» 26: Querschnitt durch den mittleren Abschnitt ge eai2 ib) Ac on B. vernalis, Übersicht (a) und Da
- 113 -
untersuchten Sippen der Gattung schwankte ihre Zahl um 10. Die Rippen treten meist deutlich hervor und sind oft heller als die Intercostalstreifen. 1- oder Harzgänge wurden nicht beobachtet.
Die Fruchtwand ist recht einfach gebaut. Die Epidermis ‚be- steht aus Zellen, die etwa dreimal so lang wie breit sind. Zellwand und Kutikula sind nicht oder kaum gefältelt. Auch über den Rippen verändert sich das Zellmuster der Epidermis nur wenig; meist sind die Zellen über den Rippen etwas kleiner als dazwischen (Abb. 9a). Das Fruchtwandparenchyn ist im Wesentlichen auf Streifen entlang der Rippen be- schränkt, in der Mitte der Intercostalfelder besteht die
duell und zwischen Arten. So hat B. vernalis sehr dicke Stränge (Abb. 26a), während die Rippen bei B. ‚magellanica schmal sind (Abb. 26c). Bei reifen Früchten vieler Arten
Streifen auf der Achäne entspricht nicht der der Skleren- chymstränge, sondern der Breite der Hohlräume und der Stränge zusammen.
Die Testaepidermis weist die für die Tribus charakteri- innen zeigen (Abb. 26b, d). Manchmal sind auch alle vier Seiten der Epidermiszelle verstärkt, doch ist die Außenwand immer viel stärker verdickt als die übrigen Wände. Die
Schriebenen Weise ausgebildet.
5.6.48 Chromosomenzahlen
n Rap. 3.4.1.7 ausgeführt, wird x = 9 als Chromosomen”
ter ausgeschlossenen Arten der Gattung mit ein, . ee nen die meisten Arten diploid mit 2n = zu sein. Von = Pingraea DC., "B." salicifolia (Ruiz & Pavön) Pers.,
B. latifolia (Ruiz & Pavön) Pers. sind allerdings er, Mit n = 18 bekannt (ARIZA, 1973) Aus dem Rahmen fäl Rltida (Ruiz & Pav6ön) Pers. mit n = 25.
Von den in Chile vorkommenden Arten der Gattung Bea. Me str. liegen bisher nur wenige Chromosomenzahlen ; B. linearis (Ruiz & Pavön) Pers. n = 9 (JANSEN & a B. magellanica (Lam.) Pers. n = 9 (MOORE, 1968) ec bei eigenen Zählungen erhaltenen Zahlen sind in Ta- elle 13 aufgeführt.
- 114 -
Tabelle 13: Chromosomenzahlen chilenischer Baccharis-Arten
B. x caramavidensis Bee ED: x caramavidensis . 2n = 18. + 1B
RN. a Fe Er LESE a ne 3
B. x volckmanni Phil. BB atrae
x hybrida Hellwig . ‚218 PO TE B. linearis (Ruiz & ee Pers. subsp. linearis B R 5 . 2n = 18 B. magellanica (Lam.) Pers. Terre
B. obovata Hook. & Arn. subsp. obovata . 2n = 18
B. poeppigiana D
subsp. ocellata ara. yansianagre .Liai aaa IB B. rhomboidalis Remy subsp. truncata (Phil.) Hellwig . . . 2n = 18 B. rhomboidalis Remy Bübep: Chomboigutie:: „Si... 15 geyavazisyrgee ih B. santelicis Phil. BUBBDL:TBENERL TIER 558 „Als tagen Lea BE WERIIEF BLM Zelitegt ed, ma I REN...
Die Zählungen wurden an Pflanzen aus selbst gesammelte Saatgut durchgeführt. Belegexemplare sind in M de eponiert, die Herkunft des Saatgutes ist unter der jeweiligen nr in Kapitel 6 dieser Arbeit angeführt.
- 115 -
6. Die Sippen der Gattung Baccharis L. in Chile
6.1 Bestimmungsschlüssel
Wegen der zahlreichen Bastarde ist die Bestimmung von Pflanzen, die der Gattung Baccharis angehören, oft schwie- rig. Befriedigend bestimmbar sind in der Regel nur blühende oder fruchtende Pflanzen. Für die Maße gelten die Vor- schriften, die im Kap. 2. angegeben sind.
Die Unterscheidung von gestielten und nicht gestielten
ebenso die BastnesiTäng des Be- haarungstyps. Hier ist die Benutzung einer Lupe unerläß- lich. Die Haartypen sind in der Abb. 20 dargestellt.
names 3 ist zunächst zur Bestimmung der Arten ge-
Be meisten Unterarten sind im Schlüssel nicht aufgeführt, e sind unter der jeweiligen Art zu bestimmen.
1 Röpfchen gestielt.........-- aa a 18
1' Köpfchen sitzend ....
2 Köpfkhen einzeln an den Triebspitzen (die Triebe können sehr kurz sein, dichtgedrängte Köpfchengruppen ause ein- regen, um die beblätterten Kurztriebe sichtbar ”
achen)
eo...» ara N Es re ne
e meisten Köpfchen in afchtagszängFeT, Gruppen (Scheindolden) an den Triebspitzen, zu ndest die ober- nicht an der Spitze von a arterten Kurztrieben
a a ER U ee RI EN a LE ae a ae
Köpfchen einzeln in der Achsel subterminaler Blätter, anche in Scheindolden, Triebe oft ohne er en; Hoch ördl. 21° s.Br. anden in a ® 2a net E B. santelicis ehe a tarapacana Die meisten Köpfchen in dichtgedrängTen Grupp i (Scheindolden) > den Tri ie he ‚Mittel- Bd süd- Chile südl. 29° s.Br.
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- 116 -
. ne ünahı Köpfchen basal spindelförmig oder kegelförmig yeraung Pflanze Keulenhaaren, junge Triebe oft gra weißfilz
. eo... ser een...
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i DB. x septen trionalis
i i j ißfil- Köpfchen basal abgerundet, junge Triebe nicht wei ?
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..o 20200.
-_ nn nn nn Beeren
„ee een.
Selten mehr als zwei Köpfchen zusammen an der re der Triebe, Blätter entfernt gezähnt, nn (6) kreisrund und deutlich stielartig vera gm? Sn " pileehsis EEE DUO DE ON Dr Das Aa
ätter Meist drei oder mehr Köpfchen zusammenstehend, er meist gekerbt oder gesägt, Zähne genähert .......--
Pflanze mit Mischhaarformen, Spreite deutlich u stielartig verschmälert oder Blattrand zwischen Yin Basis und dem ersten Zahn ee Achänen mit + ne lich eingeschnürtem Hals .... cur... B. x c Pflanze mit Geißelhaaren, Spreite elliptisch bis " schwach obovat, nie stielartig verschmälert, meis breit sitzend; Achänen ohne eingeschnürten na
„rn. n rennen
z ähne (2) Blätter gekerbt, gesägt, oder gezähnt (dann 24 t)
16 dicht aneinandergerückt
an- Blätter entfernt BrRnE oder obtrullat, auch .. g ER BEE WE zu Pflanze mit Keulenhaaren (bes. an Blattknospen ee? AS: I: junge Triebe oft stark behaart bis wei 13
Pflanze mit Geißelhaaren,
oder deutlich sichtbar beh meist mit harz bedeckt
junge Triebe nie ee aart, Zweige und Blätte
’ .. ...* ..+*+ m Se. ER TE RE man em
Pflanze niederliegend oder wenig aufsteigend, rs triebe meist dem Boden angedrückt, Köpfchen an Trag- Boltaen der x ‚Seitentriebe, diese Ren als ihre anica en, Re B. magellänis,
ta: x australis, B. x demissa, B. x BIATSERS a
B. x spegazzinii, B. x pseudoneaei, B.
4
Pflanze aufrecht, wenn auch manchmal stark Hzontal Langtriebe nie ae a: angedrückt .oder BAEERIST 38 verlaufend
A
» o
» oO
+ —
» Hr
- nm
- 17 -
Pflanze locker verzweigt, mit meist sehr großen Blät- tern, deren Unterseite heller als die Oberseite, ober- seits keine Spaltöffnungen, Achäne mit eingeschnürtem ET ELEEFSPLIELITPBLEL TER B. elaeoides B. x subaequalis, B. x pseudopalenae
Pflanze dichter verzweigt, mit kleineren Blättern (meist kürzer als 2 cm), diese unterseits nicht heller als oberseits, mit Spaltöffnungen auf beiden Seiten
. ATERETTERLIPTESTEITELNNBENLL AS TEFEFF RENNEN MH A TEE ER An;
Pflanze büschelig verzweigt, Jahrestriebe steif auf- recht, mit sehr kurzen Internodien, meist wenig harzig (Patagonien, Küstenkordillere Südchiles südlic SE ua heul e ASRUNGN n eaeh B. zoellneri B. x alboffii
Pflanze nicht büschelig verzweigt, stark harzglänzend oder auch klebrig, Blätter ganzrandig, obtrullat oder mit 1 Zahn auf jeder Seite, wenn mehr als ein Zahn, diese meist hakenförmig zurückgebogen. (Nördliche Hoch-
Köpfchen einzeln in der Achsel der subterminalen Blät- ter sitzend, ohne Vorblätter, Langtriebe oft ohne Ter- minalköpfchen, Blätter ganzrandig oder mit einem Zahn Be a he ee ee a A B. santelicis B. x tarapacana
' Röpfchen an den Spitzen der Triebe, immer mit einigen
Vorblättern, Blätter selten ganzrandig, meist mit mehr als einem spitzen, oft hakenförmig zurückgebogenen Zahn auf jeder Seite ..........+- ee Se B. la
(7) Pflanze mit meist weiß- oder graufilzigen jungen Trieben. Köpfchen sehr groß, weibliche Köpfchen zylin- drisch, basal abgerundet, Achänen ohne eingeschnürten Hals, Pappus länger als 8 mm, Pflanze der Meeresküste . macraei ijionalis
KR Se} N ri ii ee a ET ..
B. x intermedia, B. x septentr
Pflanze stärker harzig, mitunter junge Triebe aber
dicht behaart, weibliche Köpfchen eiförmig bis dick
„= 9 mm lang. Pflanzen des Binnenlandes ...-+-- 14 »flanze mit Köpfchen an den Enden der Langtriebe, Sor ie der Seitentriebe 1. und 2. Ordnung .+..-- rn, Pe an nn nn ans B. rhomboidalis subsp- rhomboidalis
Pflanze mit Köpfchen an den Enden der Langtriebe so- .: wie der Seitentriebe 1. Ordnung -.» +++ rt" usb
16'
17
18
18'
19
- 118 -
Pflanze niedrig, bis 30 cm hoch, Zweige AUSES EN männliche Köpfchen bis 8,0 nm, weibliche bis >28: hoch, oft zu zweit an den Triebspitzen, Fe} Hraslis mm lang. Blütezeit Dezember-Februar ...... ai
Pflanze hochwüchsig, höher als 50 cm ee aufrecht, männliche und weibliche Köpfchen höhe A mm, immer einzeln an den Triebspitzen, Re Eh mm lang, Blütezeit August-Oktober ..... B. rho era » X concavoides, B. x concava, B. x subaegu
(7) Pflanze büschelig verzweigt, ER
kurz, Blätter höchstens 12 mm lang, a A
Sons g gleiche Anzahl von Involucra = 5 Rösler ee a Seen reng
Pflanze nicht büschelig verzweigt, Internadien Aue Blätter länger als 10 mm, immer deutlich mehr als Involucralblätter in den Köpfchen
.. .— 12 011 nme.“
* » ur Blätter fast immer deutlich gekerbt, elliptisch, n so
ri ang“ eckig zugespitzt, äußere Involucralblätter Kenia ae triebe zur Spitze hin mit kurzen ERS ben, ein einzelnes Köpfchen tragen, weib gr “u Köpfchen höher als 9 mm, Blütezeit Januar B. atngonion
”
inıl B. x exspectata, B. x spegaz
o lang wie breit, le elliptisch bis schmal obovat, mittlere ie ter nicht dreieckig zugespitzt, äußere meist n
n höchstens 9 mm hoch, BLOLaSeiN.Z . REN B. patagaonica subsp. P Tanse B. x exspectata, B. x pseudopa
weibliche Köpfche September-Januar
(1) Blätter ganzra zur Spitze ver wie breit, min haaren
ch ndig, linealisch oder ganz schwa@l breitert, mindestens sechs mal onskalr
destens 15 mm lang, Pflanze A: linearis
Blätter gezähnt oder
: icht gebuchtet, wenn ganzrandig, Mg linealisch oder kürze
' Ä Er ee!
Männliche Köpfchen bis 5 mm, weibliche bis 6,5 Sr lähze hoch, Blätter bis 8 mm lang, bis 3,5 mm breit, Ter” i nem Jahr einen Langtrieb (meist une.S! minalköpfchen) Sowie an dessen Spitze mehrere & ge
triebe hervor, die den Langtrieb übergipfeln un
- 119 -
selben Jahr blühen. Die folgenden Langtriebe entsprin- gen aus den Achseln der subterminalen Blätter der Kurztriebe ("1yeioides"-Typ der Verzweigung, vgl Abb. 16a) B lycioides
Pe a Sa Er a ee u ea 3 DE ne Zi SZ Se u a Ei BE zer LS a zu Zu 22.
Pe ee TS Tr SE Be Be Sur Er SE Br Ze Ze Zu Ze
19' Köpfchen und Blätter größer
20 ern nach dem "lycioides"-Typ, Blätter schmale ls 7 B. x pseudolycioides, B. x Sbaketöfröiätden
20' Verzweigung nicht nach dem "lycioides"-Typ .......+-
21 Blätter buchtig gezähnt oder entfernt gezähnt oder
21’ Blätter gekerbt, gesägt oder gezähnt, selten buchtig gezähnt (Blätter mit dem am stärksten einge- schnittenen Rand beachten!), Involucralblätter mit großem grünem (trocken braunem) Rückenfeld, am Saum meist lang sin ale oder ee Köpfchen basal Beist gestützt - ass Fehde. Fi ende 25
22 Pflanze Bleduig: niederliegend bis aufsteigend oder
schräg aufrecht mit oft überhängenden Zweigen, diese jedoch meist su verkrümmt, ältere Zweige graubraun, HEOHE SIREBPRUN RR A le
po BB. Uumioer Bi
wenn niedrig, Zweige verdreht und
St EIS REREEEF RT RER
22' Pflanze aufrecht; verkrümmt, Zweige oft zimtbraun
23 Pflanze mit Keulenhaaren oder Mischhaarformen, die Feue > en Harzschicht hinausragen, Pflanzen wenig u
ee. ne a
23' Pflanze mit Geißelhaaren, Zweige meist harzglänzend Haare nicht herausragend ........-----rrrrerreertene
24 Köpfchen spindelförmig, basal kegelförmig verjüngt, Pe mit höchstens zwei großen Zähne au per BOrtB BR... DATE SEEN B. vernalis
“ Köpfchen basal abgerundet oder gestutzt, größere Blät-
ter mit mehr als zwei Zähnen, Zähne klein ....-»+++- B. x concava
25 Blätter schmaler als 7 mm, nie breit sitzend
Blätter breiter als T:mn»sJsäcssäet- -
u
26 Blätter breit als 10 mm 26' Blätter 7-10 mm breit
27 Blätter deutlich stielartig verschmälert, meist aus- geprägt obovat, Zweige ger Blätter dünn, nicht Sascz ieh oder ee Seitentriebe nach oben länger Rerdend or .2.,. B. po Ka bee subsp. au ustropedicellata
B. x caramavidensis, B. x chillanensis
D
7‘ Blätter an der Basis meist keilförmig, nicht stielar- tig verschmälert, elliptisch bis schwach obovat, Blät- ter dick, ledrig, Zweige meist kräftig, Seitentriebe zur Spitze der Haupttriebe kürzer werdend .......++- snSLan Melveas, „Ben spı Naidal,)surt BEIR pseudoneaei
28 (26) Pflanzen mit zarten Blättern, Seitentrieb
eingeschnitten, Involucralblätter am Saum lang ge- franst und zerschlitzt
... Kae a ae a ee re u a ee ee EEE
DD o
nach oben hin kürzer werdend, meist mit einer ausge“
a täben Blüten wöckerene zu 2/3 eingeschnitten RE};
29 Blätter breit sitzend, Blattrand zwischen dem ersten 20 Zahn und der Basis ausgebuchtet ............ererrrtt
29' Blätter an der Basis + stielartig verschmälert, Blatt” rand zwischen dem ersten Zahn und der Basis gerade
a eh a a RE 31 30 Blätter meist stark glänzend, meist gewellt, gebuch-
tet oder gezähnt (gewellte eb m... nen mitun”
ter gesägt), Haarnester nur aus üsenhaaren ..++'" za
a B. poep Fi Pr Sub: " poeppigi
30' Blätter meist matt und nicht gewellt; gesägt oder 9@° t
rbt, sehr selten nur gezähnt oder gebuchtet, gr‘ B.
- a nester aus Geißel- und Drüsenhaaren ......-- une
2
31 (29) Blattrand gesägt oder gekerbt .........-r""" ? ‚ 4 31’ Blattrand gezähnt, buchtig gezähnt oder gebuchtet :
32 Blattrand gesägt oder gekerbt, meist auch in der a ren Blatthälfte, Blätter im Umriß eher elliptisch ©, obo ‚ an der Spitze nicht gestutzt; Pflanzen mel
schwach glänzend, Ha rä 5 EINE beträchtlich AENSERUEE NE 6. Mi g. obova
BE RE a ee, Rn
- 121 -
a Blattrand gesägt oder gekerbt, in der unteren Blatt- hälfte meist ganzrandig oder wenigstens nicht gesägt ekerbt; Pflanzen meist glanzlos, Harzauflage
a: 8 5 Eee
oder g der Zweige und Blätter gering oder fehlend
33 Blätter meist ausgeprägt obovat, zumindest einige Blätter an der Spitze gestutzt oder ausgerandet, Ölli zweizellreihige Drü- öpfchen zahlreicher als ein-
bare einzelne Geißelhaare an B i austropedicellata
SDErB Ida sms . poeppigiana subsp. 33' Blätter schwach obovat, Blätter an der Spitze nie ge- stutzt (die beiden obersten Zähne aber manchmal in
itze endend), Pflanze völlig harzlos,
mit deutlich sichtbaren einzelnen Geißelhaaren an den Biäkkern .+%. uam auı B. obovata subsp. umbelliformis
34 (31) Blätter und Zweige mit Haarnestern nur aus Drü- senhaaren, Blätter meist gewellt, längste Involucral- blätter länger als 6 mm, die breitesten schmaler a
poeppigiana subsp. poeppigiana
i94BR anuas. ‚iabautis * rüsen- und längste In-
volucralblätter höchstens 5 mm 1 breiter alsı1;5 mmı u .«adäS- 333. jaasau3 Ha
35 Innere Involucralblätter mit Drüsenhaaren, Krone der männlichen Blüten länger als 4 mm. Krone der weib- lichen Blüten länger als 3,4 mm ....er-eeerrreerenn. EeNneananaeee ee ee B. eppigiana subsp. ocellata a3 Innere Involucralblätter meist kahl, Krone der männ- lichen Blüten kürzer als 5,0 ‚ Krone der a
Blüten kürzer als 3,4 mm
an der Spitze oft gestutzt,
zur Fruchtreife 4-5 mm lang, Achänen selten kürzer = B. poeppigiana subsp- austropedicellata Zweige gerade, aufrecht, Jahreszuwachs der Langtrie-
be größer als 10 cm, Blätter an der Spitze nicht ge- Stutzt, eher elliptisch als obovat, Pappus zur Frucht- reife 5-8 mm lang, Achänen selten länger als E
Bes ER N a
r MM so...
ws an
mm obovata
w —J
19%) oo
Ww ©
- 122 -
(28, 25) Blätter linealisch bis ganz schmal obovat, meist ganzrandig, selten n (besonders bei Jungpflanzen), Blä so lang wie breit, die größten mindestens 13 mm B
Be a an ae ae la ei linearis
Blätter gezähnt, weniger als 6 mal so lang wie breit, wenn ganzrandig, die größten kürzer als 13 mm, oder ellipeisch DIE} SDoyat 743: 3, un 38
Köpfchenstiele länger als 5 mm, Blätter meist zuge- spitzt, Abstand zwischen den Zähnen meist sehr groß
a a ee a a ee ae
Köpfchenstiele kürzer als 5 mm, Zähne meist gehkBiuRrT
ETERIMHSLSSABGLET IT IS IT ET U N I I I ET I TU A ET FI
Blätter weniger als 3,5 mal so lang wie breit, äußer re Involucralblätter nicht dreispitzig ..-.---- ı
x antucensis, B. x pseudoneaei Blätter mehr als 3,5 mal so lang wie breit, äußere jr
Involucralblätter dreispitzig ........-s.rerererttt! Blätter an der Spitze meist abgerundet, Zähne nur in der oberen Hälfte, wenig harzig, weibliche Mirz haukicg' Bit Sprannlätter ;155..:.%8.004833.,39 id TUT ala B. x volckmanni höthosubep; x "hybrida
Blätter meist zugespitzt, Zähne auch in der SEES Hälfte, stark ha arzig, weibliche Köpfchen fast ni
WER SPrenpiärtahT3 730.350. ul : volckmannl
- +12
6.2 Die einzelnen Arten mit ihren Unterarten
6.2.1 Baccharis elaeoides Remy REMY in GAY, Flora de Chile IV: 88 (1849). HEERING in REICHE, Anales Univ. Chile 111: 177 (1902) et Fl. Chile Iv: 27 (1905). CABRERA in CORREA, Flora Patago- nica VII: 85 (1971). Ind. loc. typ.: "Se cria en los campos de Valdivia." Holotypus: "Herbier du Chili Austral. envoye par M. Gay (3me. envoi.) B. elaeoides Remy fl. chil. 368 sp. nov. Valdivia" 2. Etikett: " 345 Valdivia" (P, vidi) Syn.: - B. chiloiensis Schultz Bip., Bonplandia IV: 55 dum. - B. chiloiensis var. subsinuata Schultz Bip.: - B. Hohenackeri Schultz Bip. in sched. R.A. PHILIPPI, pl. chilenses 226, Ed. R.F. Hohenacker. - B. elaeoides Remy var. concolor Heering in sched. LECHLER s.n. Valdivia, Chili. Abb. : Sonden in CORREA, Flora Patagonica VII: 86, Fig. 74 1) Eigene Abb.: 27-31 Beschreibung: Strauch, 100-200 cm hoch; Verzweigung kombiniert monopo-
„al-synpodial, an der Küste sparrig, im Landesinneren lok- T aufrecht verzweigt. Zweige jung kantig bis schmal ge”
ee, breit (Blattindex” (2,0)2,5-6,018,6), MW 3,7}; we schmal elliptisch bis elliptisch oder schmal ver- rt eiförmig bis verkehrt eiförmig, Spitze ab-
un under; Blattrand oft nach unten eingerollt; Blätter ist mit 1-2 großen spitzen Zähnen auf „jeder Seite
ganzrandig; oberseits dunkelgrün und glänzend, unterseits ; matt); ober-
ten: e ax Spaltöffnungen nur auf der Blattunterseite. öp zeln sitzend an der Spitze von Kurztrieben, die von den
L r liep rieben erster und zweiter Ordnung abgehen, gelegent- en an der Spitze der Langtriebe zweiter Ordnung,
n an der erster Ordnung.
“Ännliche Pflanze:
Rö 20raonen 70-850 am höch
20-4 ‚3,0-5,0 mm im Durchmesser, mit ® Blüten. Involucrum glockenförmig,
zu Basis mehr oder
7
weniger trichterartig verjüngt, aus 25-40 InnoleeE tern in 5-7 Reihen. Involucralblätter ern schmalen, Pays: gefranstem und nicht zerschlitztem Hautrand w On parenchymatischen Rücken, häufig rötlich tt AA TE und mittlere Involucralblätter mit Drüsenhaaren, ; kahl; äußere breit eiförmig, innerste schmal eiförmig
chenboden halbkugelig gewölbt, zwischen den üten ya n den Ecken meist in lange Spitzen rn = höher als der Durchmesser der Senken. Krone ‚6-3 2 Br lang, im oberen Viertel bis oberen Fünftel erweitert pe fast bis zum Grunde in fünf 1,1-1, mm lange zZipfe
Filamente mit zahlreichen zweizellreihigen Deck- = senhaaren. Antheren mit apikalem Anhängsel 1
i ie schnürt. Griffelspitze kopfig, Äste meist bis wen breiteste Stelle getrennt. Pappus einreihig, aus 1 ieh rauhen, an der Spitze nur wenig verbreiterten und ve
ten Borsten, harzverklebt
Weibliche Pflanze:
mit Köpfchen 7,0-8,5 mm hoch, 2,5- -3,5 8 im DurchmelZZEr 2 ehr 20-50 Blüten. Involucrum ellipsoidisch, an der Fr
s uck
blättern in 5-7 Reihen. Form und Behaarung der en ma
blätter wie bei der männlichen Pflanze. Köpfchen gilir
bei der een Pflanze. Krone 3,2-4,5 mm
i zwei” form, am Saum in fünf kurze Zipfelchen geteilt, mit, zwei zellreihigen: Deckhaaren. Griffel 4,7-5,8 mm lang,
0,5-0,6 mm lang häne !ı hen Borsten, zur Fruchtreife 5,0-6,5 mm lang. ARE i ‚8 mm lang, ca. 0,8 mm im Durchmesser, ey\öndehpels f lich leicht zusammengedrückt, apikal und basal a it apikal mit einem niedrigen weißen Kragen, st glänzend, mit 8-11, meist 10 kräftigen Längsrippen-
go rau
Blütezeit: September bis Oktober
h LLWIG Chromosomenzahl: 2n = 18 (Beleg in M, Früchte von HE 5949)
Standort und gain (vgl. : Abb.: 31)
n der Küste wachsen, ha schwant. 4 chend von den amaen Pe Inland sehr dicke, glattran um harzig sind. Die Zähnung des hein
4 c ist sehr Fee oder fehlt ganz. Eine ähnliche Er®
te
konnte auch bei Pflanzen von B. vernalis beobachtet werden, die in der Sprühzone nahe am Meer wuchsen. In der Kultur zeigen aus Samen gezogene Pflanzen, deren Mutterpflanzen dickblättrig waren, normale Blätter.
bo JR
Abb. 27: B. elaeoides, Blätter
- 126
B. eleaeoides besiedelt ein im Vergleich mit anderen Arten kleines Areal. Es umfaßt die küstennahen Bereiche sowie das Zentraltal bis in die Vorkordillere zwischen 39°30'$ und 41°30'S. Eine Aufsammlung aus dem Gebiet des Lago Puelo an der chilenisch-argentinischen Grenze bei etwa 42° s.Br. wird von CABRERA (1971) zitiert. Ob es sich um eine ver schleppte Pflanze oder gar um eine andere Art handelt, konnte nicht geklärt werden.
Hinweise zur Bastardierung:
B. elaeoides bildet Bastarde mit mehreren WEBnETZ a Zur Bestimmung dieser Bastarde hier einige Hinweis
- Blätter kürzer als bei der typischen Art, entfernt ge zähnt, Blattrand zwischen der Blattbasis und dem ef sten Zahn gerade oder häufiger ausgebuchtet, mit P2 lenhaaren oder Mischformen, unterseits kaum heller 2 £ oberseits, een immer sitzend, Achänen mit er schnürtem Hals subaequali
(Bil S rhohbaidalis Aubsp: Thomboidalis) Blätter viel kürzer und schmaler als bei der typisch Art, Blattränder zwischen der Basis u dem ge ‚, mit Geißelhaaren. Köpfchen 2 ‚ manchmal mit einem kurzen Stielchen und a“ Involucralblätter an der Basis dieses Stielchens, A“ nen meist ohne eingeschnürten Hals
ER a ee RT B. x pseudopalenl (B. el. x B. patagonica subsp- Be - Blätter kürzer als bei der typischen Art, Blätter
F en sägt, mit mehr als 3 Zähnen auf jeder Seite, Köpfeh zu mehreren an den a meist 77 elt
ee N a a subsp. rhomboidalis )
Gesehene Belege:
CHI GAY- X. Region: Herbier du Chili Austral, envoy& par er 2 (3me envoi.) 368 Valdivia sp. nov., 345 Valdivıa nvoi.) Herbier du Chili Austral, envoy& par M. GAY. (3me 4 par ii; u #); =» bier du Chili Austral, envoY ag”
(3me. envoi.) 189, Chiloe, San
G, 232b- (BP); - W. LECHLER pl. chilenses 2°, 4, R. F. HOHENACKER prope Corral in prov. Valdivia a
I, Y (3me- - Herbier du Chili Austral, envoy& par M. 2 nuar3® envoi.) rov. Valdivia, in Sequiis Dagllipulli, ” v 1835, GAY 345 (P); - Valdivia, GAY 368 (345) (F)i val- <ivia (K); - CHEVALIER, PRECIGNE, Flora von süd-Chil@ divia (40°), in Hecken, 7.11.1906, BUCHTIEN (P)i "or LECHLER pl. chilenses 232. Ed. R. F. HOHENACKER, De ei ral in prov. Valdivia (P, KR Bor) nr Bd. chiloenses, 232a
- 127 -
rr - R. A. PHILIPPI pl. chilenses 226. Ed. R. F HOHENACKER , anne Corral in prov. Valdiviensi. Oct. m. 1852
M, K, P, GOET); - Corral, prope Valdivia, Sept. 1852 PHILIPPI (SGO); - Dr. C. BAENITZ, Herbarium Americanum 1086, Dr. O. BUCHTIEN: Plantae Chilenses, Valdivia: in Ge- büschen, 11.10.1902 (M); - Dr. C. BAENITZ, Herbarium Ameri- canum s.n., Dr. O. BUCHTIEN: Plantae Chilenses, Valdivia: in Gebüschen, 11.10.1902 (M, G, K, P, SI, L, > - Valdi- via: in Wäldern bei Corral. BUCHTIEN 95 (HBG); Süd-Chile, Valdivia (40°), In Gebüschen, 5.X. Bao: BUCHTIEN (6, M, P); - prov. Valdivia, 1876, PHILIPPI (G, nur der rechte Zweig); - Valdivia, PHILIPPI (W); - Chiloe, PHILIPPI (6); - Chiloe, PHILIPPI (P); - circa Niebla et Corral, Sept. 1852, PHILIPPI (W); - Chili, Valdivia, LECHLER (M); - Chili, Corral, I.1895, NEGER (M); - Jüngst von OCHSENIUS
ral), 15m s.m., 26.III.1926, GUNCKEL 4827 (CONC); - Corral,
(CONC); - Corral, El Barro, 20m s.m., 15.X.1931, GUNCKEL
Fresia, Lago Puyehue, 18.9.1956, L I (CONC); - Valdivia, Fdo. San 15.1X.1952, WOERNER (CONC); - Isla Tenglo, Pto. ntt Llanquihue, 41°29'S, 72°57'W, 35m s.m., II. 1938, ROEPPEN 13 (COoNC); - Corral, 39053'5, 71°26'W, 25m s.m., 9.11.1929, GARAVENTA 1825 (CONC); - Corral, 39°53' s, 71°26'W, 25m s.m., 16.X.1929, GUNCKEL 802 (CONC); - Corral, 5.X.1931, GUNCKEL (cCONC); Valdivia, alrededores de la ciudad, 15m s.m., 39°49'S, 73°14'W, 10.X1.1964, ROCUANT 167 (CONC); - Los Guindos, 1.9.1968, OEHRENS (CONC); - Corral, GUNCKEL 790 (CONC); Corral, San „Juan. 100m, 8.11.1935, GUNCKEL tcaBel? - Cor- al, an, SUNCKEL (CONC): - Corral, 10.9.1930, HOLLERMAYER" TCONC) ; - Cerro de la Marina ehreı), 130m M., 5.X11.1937, N 15345 (CONC, 08); - Corral, Isla
T
am Meere, 50m, 10.1X.1930, HOLLERMAYER ge (M, een Ge l, Abhang am Meerufer, 50m ue. d. 14. IX. 1929, HOLLERMAYER 63a (M); - ne La "änsenada, "50m s.m., 10.X.1931, GUNCKEL 4820 (CONC); - Trumao, Barra del rio 20m s.m., 15. :E abs N HOLLERMAYER age 624b (CONC); ı La Barra Rio ado SE, 40°14's, 73°42'W, 70m, 1.1938, MONTERO 3375 (CONC); - La Ensenada, 21.1X.1930, ne 1792 (MO);-San Juan (Valdivia), 39055'S, 72°35'W, 15 s.m., 23.1X.1930,. GUNCKEL 1792 (CONC); - Corral, 14.9. 0, GUNCKEL, 1792 (CoONC):;: - Flora Valdiviana, Corral, 14.
0, GUNCKEL 20/2 (RK), 20/1 (F); _- Corral, La Aguada, ı 12.X. 1935, GUNCKEL (CONC); - Valdivia, Corral, La
- 128 -
No. 6432 (K); - Bahia Mansa, in den Eünt.anf o1 aAmsASEEEEEE HELLWIG 5936, 5939, 5940 (Herb. Hellwig, M), = . pi: _ 5937, 5938, 5941 (Herb. Hellwig); - Straßenran ar
s am americana, 5 km südlich des Abzweigs nach Los iz Rande eines Sumpfes, 26.9.1985, HELLWIG 5
. wi- 5953, 5954, 5958, 5959, 5960 (Herb. Bari 1ndc he - Cuesta 2
z nör e 25.9.1985, HELLWIG 5829 (Herb. Hellwig, M); - Alte az von Valdivia nach La Uniön, im Tal des Rio Futa bei eh pulli, 26.9.1985, HELLWIG 5961 (Herb.Hellwig); - Sie 10.64 (SGo). US Zweifelhafte Angaben: In Chile pr. Coronel, 1862, OCHSENI (GOET, sicher nicht bei Coronel gesammelt!). 861 (Mi Ohne nähere Fundortsangabe: Chili. misit LEYBOLDT 3 205. „ Chile. Nr. 206, ded. NIEMEYER (HBG); - Chile, 1 ERMAYER ; ile. Nr. 205, ded. ae HBG); - Stmbr. 1859, KRAUSE (HBG); - Chili, ded. $ 1870 (G); - PHILIPPI (w)
129
[4 Sa N
» ) En
x W WE: B nn WE
Abb. 28: Baccharis elaeoides; Habitus
= 730 DM
(a): wu blatt elaeoides; Kurztrieb mit seinem Trag
Köpfchen (b), i
3 linkSı Involucralblätter, äußere nnere rechts (ec)
- 131 -
Pappusborstenspitze Achänen
Abb abb. 30: B. elaeoides; Blüten (a), einer männlichen Pflanze (b),
— 1323 m
Abb.
eoide® 31: Verteilung der zitierten Fundorte von 2, grad (MA), » X concavoides (#*), B. x pseudop (®) und B. x subaequalis{O)
- 133 -
6.2.2 Baccharis linearis (Ruiz et Pavön) Pers.
PERSOON, Ench. Bot. II: 425 (1807). HOOKER & ARNOTT,
Bot. Beechey I: 30 et II: 57 (1830). LESSING, Linnaea NE} 05851183165 DeCANDOLLE, Prodr. V: 419 (1836). WALPERS, Nov . Aca Ss. p:-Carol ur XIX, suppl. 1: 265 (1843) REMY in GAY, Flora de Chile V
in CORREA, Flora Patagonica VII: 93 (1971)
= Molina rege Ruiz et Pavön, RUIZ & PAVON, Syst. Veg.: 205 (1798).
Ind. loc. typ.:
"Habitat in Regni Chilensis locis arenosis,
per Conceptionis, Puchacay, Rere, Itatae, Maule, Colcha-
guae,
Rancaguae et Aconcaguae Provincias."
Lectotypus, hoc 1loco designatus: "Molina linearis de la Concepciön de Chili Flos masculus" (MA).
Fee (1960) erwähnt diesen Bogen als Typus von Molina 13
ris Ruiz et Pavön. Auf dem Bogen in Madrid befin-
in wein zwei Zweige. Der eine ist Teil einer männli-
einer von beiden Typus der Art sein kann, wird hier der männliche Zweig zum Lectotypus von Molina linearis Ruiz et Pavön bestimmt.
Syn.:
=
Baccharis rosmarinifolia Hook. et Arn. Bot. Beer chey I: 30 (1830). Ind. loc. typ-: "Conception". Lectotypus, hoc loco designatus: "Yalparaiso, Cap tain BEECHEY" (RK).
Mir ist kein Beleg von BEECHEY aus Sen wer ei kanntgeworden. In K liegt lediglic ein Be aus Valparaiso, das von BEEC CHEY ee wor “
B : vn 147 »(1832) sInd. stoca typ. a"in Söntanke siccis in-
. % . "ee designatus: "(Pöppig Coll. pl. En: a ring charis lingulata Kz., Syn. pl. Amer. ö a Con- Diar. 112. In camp. siccis inter Valparais con. Aug »Llor. tr: Wr
Schon HEERING (1906) wies im eg ee Besprechung von B. pingraea Ba a die Ori- wechslung bei diesem Exsiccat hin. WEN Ran EG noch ginalbelege im Leipziger Herbar, na
“1134
sah, die jetzt aber zerstört sind, wirklich
Nr. 212 (Diar. 112), einer trägt ein Exemplar vo B. pingraea, der andere eines von B. linearilS. Au- ßerdem gibt es dort noch einen Bogen . der Nr.
. her einen
m ., we Beleg von B. linearis trägt. DeCANDOLLE (1836)
tiert unter B. rosmarinifolia den lingulata Kunze ex Lessing mit (Diar. 112). In seinem Herbar befindet sich
Typu us von . der Nummer 212 jedoch dem Zu”
1823". Hierbei handelt es sich um einen linearis.. Wahrscheinlich ist das Material, PÖPPIG als No. 113 sammelte, später mit dem Mate rial von No. 112 vermischt und unter r Exsicea
ihn die
haben, auf die auch die Beschreibung
= B. rosmarinifolia var. subsinuata DC., rodr us: 420 (1836). Ind loc. typ.: "in Chili”. Holotypuß: "41. herb. Dombey. Muse de Paris aan ee männliche Pflanze)".
n oder Varietät. Offenbar handelt es sic - eue” recht junge Pflanze bzw. um einen starken EM rungstrieb,.
?= B. callistemöoides Meyen et Walpers in uaipe iz MEYEN, Observ. bot., publ. in Nov. Actorum AfL,
Caes. Leop. "Carol. Nat. Cur. XIX, Suppl- moides (1843). = osmarinifolia var. callistel ne: een een in Reiche Anales Univ. © 173:11902); ris Ob diese Art Bean tin wirklich ein Synonym z ist... db!
darstellt, ist etwas zweifelhaft. Leider zer” Typus, welcher wah lich in Berlin 149:
stört. Auch existiert kein Foto eines Belege®' „n4o den die Beschreibung, die Herkunftsangab® MEYEN Maipu, alt. 4-5000 pedum" und der Sammler eine zutrifft. Falls sich die Beschreibung auf
Baccharis bezieht, ist es wahrscheinlich
= 1333?
linearis gemeint ist, obwohl diese Art keine sit- zenden, sondern gestielte Köpfchen aufweist
= B. montteana Phil., PHILIPPI, Anales Univ. Chile 87: 702 (1894). Ind. loc. typ.: "Ad Algarrobo Apri- li 1881 legi, socio Ludovico Montt." Holotypus: "B. Montteana, Algarrobo, April 1881, PHILIPPI" (LP, vidi)
non: B. linifolia Meyen, Reise 1: 311 (1834).
Dieser Name wird bereits von HEERING (1905) als Synonym zu B. rosmarinifolia Hook. et rn. aufge- führt. Obwohl es in KIEL einen Beleg gibt, der auf- grund der Angaben auf dem Etikett mit der Art MEYENs in Beziehung steht, ist die Identität des Taxons zweifelhaft. MEYEN (1830) erwähnt den Namen an drei Stellen. In seinem Bericht über die Reise ins Hinterland von Copiapö (S. 413) erwähnt er die gelben Blüten, mit denen der Strauch "über und über bedeckt war". An anderer Stelle (S. 444) kommt er
"goldgelben Baccharis aus Copiapö". In der lateini- schen Diagnose schließlich werden für den Strauch "floribus aureis formosissimis" angeben. Es ist höchst unwahrscheinlich, daß MEYEN eine Baccharis beschrieben hat, zumal B. linearis, auf die ‚sie
ännlic Exemplar
Der Name wird nicht als Synonym zu B. linearis (Ruiz et Pavön) Pers. angesehen.
11955, ADRERA in CORREA, Flora Patagonica VII: 92 (Fig. 83)
Eigene Abb.: 32-39
Beschreibung:
„srauch, 40-300 cm hoch. Zweige aufrecht, jung grün er Ötlich, später mit hellrotbrauner Borke. Größte Blätter
Br Selten mit 1-2 schwachen, entfernt ran D2ue zähnen, er- und unterseits mit Haarnestern aus Geißel- und at weig-
Senhaaren. & 1d den ; - Köpfchen zu 2-10 in Scheindolden an ıpıtzen und oft auch einzeln in den Achseln der subtermina- en Blätter, auf 3,0-32,0 mm langen Stielen.
- 136° *
Männliche Pflanze:
Köpfchen 5,5-9,0 mm hoch, 3,0-6,0 mm im Durchmesser, mit 18-51 Blüten. Involucrum becherförmig bis fast glockenför- mig, aus (24)27-65 Involucralblättern in’4-8 Reihen. Äußere Involuceralblätter elliptisch bis verkehrt eiförmig, oft schwach obtrullat, an der Spitze ohne Hautrand und daher dreispitzig, mittlere und innere schmal elliptisch, mit
fünf 1,2-1,7 mm lange Zipfel geteilt. Antheren mit apikalen Anhängsel länger als die freien Filamente. Griffelende KoP fig, Griffeläste kurz, deutlich geteilt. Pappus einreihl9, aus 14-30 rauhen, apikal verdickten und verkrümmten Bor” sten.
Weibliche Pflanze:
Köpfchen 7,0-14,0 mm hoch, 2,0-6,0 mm im Durchmesser, " (14)18-39 Blüten. Involucrum zylindrisch, basal ver jung”. aus 28-68 Involucralblättern in 4-8 Reihen. Form und Beha
mit zwei 0,5-0,9 mm langen Ästen. Pappus mehrreihi9, 45-100 rauhen Borsten mit kurzen waagerecht
de i ca ' = AL R ei 471 t, im Durchmesser, zylindrisch, zur Basis allmählich ver manchmal an der Basis mit sterilem Abschnitt, apikal stutzt, mit niedrigem weißen Kragen.
- * ” ” j E
Baccharis linearis ist eine der häufigsten und am ie : , ; 1b de
. : tformen
gie Breit
den. Der Südosten des Artareals in Chile wird demg®
als subsp. pycnocephala bezeichnet werde währen Maul® spielsweise bei Trapa-Trapa oder am Oberlauf des Rio 4 reine Populationen der abweichenden Unterart wachsen ‚chen
de end \ Rancagua und dem Südrand des Areals sowie aus der Geerarten Concepceiön nicht immer leicht einer der beiden um
- 137 -
zuordnen. Gefördert durch den regen Nordsüdverkehr entlang der Carretera Panamericana konnten sich besonders in er Nähe dieser Straße sowie anderer Hauptverkehrswege Misch- oder Zwischenformen durchsetzen. Die Maße im Blüten- und Köpfchenbereich dieser Formen liegen zwischen denen der beiden Unterarten und auch der Habitus vermittelt zwischen den sehr unterschiedlichen Typen beider Unterarten. In die-
ben hinaus alle Informationen der Beschreibungen benutzen
müssen, um einen Beleg zu bestimmen. B. linearis zeigt, wie
stark durch anthropogene Einflüsse (Verkehrswege, wWaldzer
ee die Identität von Pflanzensippen verändert werden ann
von anderen Sippen läßt sich B. linearis leicht durch die
Blätter unterscheiden, doch gelingt dies nicht gegenüber Formen von B. aus dem Andenvorland, die manchmal ebenfalls linealische Blätter haben. Hier ist jedoch eine Bestimmung durch die für B. linearis charakteristische Form der Involucralblätter mögli ichs
Schlüssel zur Bestimmung der Unterarten
L, Strauch meist über 1,5 m hoch, dicht verzweigt, jüngere
ig; männliche Köpfchen bis 7,5 mm, weibliche bis 10,0 mm hoch; Köpfchenboden ohne Spreublätter; ur ee Blü- tenkrone bis 5,2 mm ke: Achänen 1,1 - 1,8 mm la i BE BEN IHE + 44554433351 IE subsp. ee ” Strauch meist nicht höher als 1,5 m, locker verzweigt, jüngere Zweige meist locker beblättert, unverzweigt oder mit nur wenigen Seitenzweigen, beblätterte Zweigsysteme
Köpfchenboden häufig mit Spreublättern; mAnn}iebe
Hieensiöne meist länger als 5,5 mm; nit 2,2 3; mm lang ubs
- 138 -
6.2.2.1 B. linearis (Ruiz et Pavön) Pers. subsp. linearis PERSOON, Ench. Bot. II: 425 (1807).
Syn.: = Molina linearis Ruiz et Pavön, RUIZ & PAVON, Syst.
Ve9.37 205:11798).,
= Baccharis rosmarinifolia Hook. & Arn., HOORER & ARNOTT, Bot. Beechey: 30 (1830).
= B. lingulata Kunze ex Lessing, LESSING, Linnaea VI: 147. (7831),
= rosmarinifolia var. subsinuata DC., Prodr. V: 420 (1836).
v li
callistemoides Meyen & Walpers in WaLpern = MEYEN, Observ. bot., publ. in Nov. Actorum Ac f Caes. Leop.-Carol. Nat. Cur. XIX, Suppl.
(1843). = B. rosmarinifolia var 4 (Walpers) Heering in Reiche, Anales Univ. 173 119037,
. montteana Phil. PHILIPPI, Anales Univ Chile 8: 702 (1894).
Abb.: 32-34
Beschreibung:
Tnestern aus Drüsen- und Geißelhaaren, Pich, unten gebogen. Köpfchen meist sehr na Kurz in Scheindolden zu 2-10 an den Enden von Lang- un bterni” trieben sowie oft auch einzeln in den Achseln der us nalen Blätter, auf 3,0-8,0(10,0) mm langen Stielen. Männliche Pflanze: annliche Pflanze Köpfchen 5,5-7,5 mm hoch,
18-28 Bl 3,0-4,5 ser, uten 2 r mm im Durchmes = ü In
s Olucrum becherförmig bis schwach ußer® förmig, aus 24-32 Involucralblättern in 4-6 Reihen drei“ Involucralblätter an der Spitze meist ohne Hautrand, spitze Spitzig, mittlere und innere mit besonders an " förmid: gefranstem und zerschlitztem Hautrand, äußerste *!ı ptrul” elliptisch bis rhombisch oder verkehrt eiförmig bis Dersten ee und innere schmal elliptisch, di D
e ‚5 mal so lang wie die äußersten, mit Ausnahn
- 139 -
innersten alle mit grünem parenchymatischem Rückenfleck, dieser fast immer bucklig aufgesetzt, mit sehr viel Harz
bedeckt, in der Regel nur mit Drüsenhaaren ganz selten
an den Ecken oft in kurze Spitzen ausgezogen, Wälle meist niedriger als der Durchmesser der Senken. Krone 4,8-4,9 (5,2) mm lang, in den oberen 3/8 bis 5/11 erweitert und in fünf 1,2 - 1,5(1,7) mm lange Zipfel geteilt. Antheren mit apikalem Anhängsel länger als die freien Filamente. us einreihig, aus 14-25 rauhen, apikal wenig verdickten und verkrümmten Borsten.
weibliche Pflanze:
w un 023 D I [>53 te) je} I 5 3 fer w =] Q rh Pr: Hr r- “m je) ia! 3 m 3 a 3 [25 = rh gi =} la) ” fer _ 4 =] @®
bis-weiß. Achäne 1,1-1,8 mm lang, ca. 0,5 mm im Durchmes- Ser, zylindrisch, zur Basis allmählich verjüngt, apikal gestutzt, strohfarben bis silbergrau, mit 9-11 helleren, Schmalen Längsrippen.
Blütezeit: Januar bis März (Nachblüten sind häufig)
Chromosomenzahl: 2n = 18 m
latt einer Jungpflanze
a I — Tr 32: Br linearis subsp. linearis, Blätter
- 140 -
Standort und Verbreitung (vgl. Abb. 35):
weitem häufigste der
B. linearis subsp. linearis ist die bei an
Art der Gattung im nördlichen Mittelchile. Ist sie Nordgrenze ihres Areals, im Tal des Rio Huasco, noc auf flußnahe Bereiche beschränkt, so ist sie im Gebiet zwischen Valparaiso, Santiago und San Fernando überall zu finden, #0 der Hartlaubwald zerstört und der Boden durch Erosion stark in Mitleidenschaft gezogen ist. Dort kann man sit als Pionierpflanze bezeichnen. An feuchteren Standorten ist
as Conay in 3000 m Höhe ohne direkte Verbindung zu den gelegenen Populationen. Ob hier eine Rückkreuzung mit Be volckmanni vorliegt, kann nicht entschieden werden, da di® Nordgrenze des Areals von B. neaei nicht genau bekannt ist.
Hinweise zur Bastardierung:
B. linearis subsp. linearis bildet mit einigen a Sip pen Bastarde, die mit dem Hauptschlüssel bestimmt werden können. Hier noch einige zusätzliche Hinweise:
- Pflanzen mit breiteren Blättern als für die Sippe angeg® ben, mit Keulenhaaren, Köpfchen zu groß für die Sipp®: basal abgerundet, Pflanzen der Küstengebiete i IRB AABBUL TEN. ‚Suhlchmlls. .eisss. aus. B. x intermedi#
= Pflanzen stark harzig, mit Geißelhaaren, Köpfchen 5° pi ni kurz gestielt, Pflanzen der Hochgebirge B. x volckmall
Gesehene Belege:
CHILE I III. Region: Atacama, Vallenar, Alrededores de 14 Br Jilgero, 650m, 28°35'S, 70°40'W, 11.1X.1956, RICARDI 0: MARTICORENA (CONC, OS): - La Arena, 1200m s.m., 8 en 1985, CALLEJAS (SGO); - Vallenar, Alto del Carmen, er %1.1923, WERDERMANN 161 (SI); - Rio Conay, 200m S-Mı VIII.1985, CALLEJAS (SGO); - Weg von Conay zur Laguna : ” ca, zwischen dem Rio Con nay und der Paßhöhe, Ca. er ß
10.3.1986, HELLWIG 6754, 6756 a 2 (Herb. Hellwig, ! 6, von Vallenar nach Conay, an der Brücke vor Cona Ar Er Sehe 3350, 5352, 5343, 5346, 5347 (Herb. nellwig. Mi Quebrada Cholay westlich Conay, am Fluß nahe dem ı1-
wig, M); - Cuesta Pajonales ü ei ‚ Südseite, westlic wo er Panamericana, im Bachbett, 4.3.1989: en ‚ 7882 (Herb. Hellwig, M); - Tal des Rio HuasC0: „. 12.
Straße von Vallenar nach H jrina ;
Huasco, östlich FreirıN@ ijnO
„284, HELLWIG 2747, 2752, 2754 (Herb. Hellwig, M); x)
= Huasco a Freirina, 250m: 280325, .:70055'W 28. re Q. ARTMANN (CONC); - Prov. Huasco, Rio de Valeriano ®R
- 141 -
Yerba Buena y la Junta de Valeriano, 2200 - 1800m, 28°51'S, 69° 57'W, 28.1.1983, MARTICORENA, KALIN ARROYO & VILLAGRAN 83633 (CONC); - Tal des Rio Huasco, neben der Carretera Panamericana, südlich der Brücke über den Fluß, 4.3.1986, HELLWIG 5252, 5254, 5257 (Herb. Hellwig, M); - Provincia de Huasco, Cuesta Pajonales, Südabfahrt, km 578, 18.10.1980, GRAU 2238 (Herb. Grau); - Vallenar, lado sur, 450m, 13. 9 1978, MONTERO 10976 (CONC); -
ion: Prov. Coquimbo, desemb. del rio Limari, II.1965
BAHAMONDE (SGO); - Prov. de Choapa, Choapa-Tal 10 km südl. Illapel, Flußschotter, 20.3.1981, GRAU 3137 (Herb. Grau); - Prov. Coquimbo, camino al Embalse de La Laguna a 15 km de la Junta. 2500 m s.m. (30°04's - 70°05'wW), 5.II. a RICARDI, MARTICORENA & MATTHEI 712 (0S, CONC); - Tal
des Rio Los Molles, Nordhänge zwischen 2700 und 3000 m, oberhalb der Bocatoma des en. 145 3% 1986, HELLWIG 7850 (Herb. Hellwig, M); - Chile, Pro Coquimbo, im Elquital bei La Junta in 2000m, 23.5. 1971, "ZÖLLNER 3093 TIL’ 33: =: VR* lle Elqui, wenige Kilometer westlich ee 28.12.1984,
HELLWIG 1012, 1028 (Herb. Hellwig); - von Combarbalä nach Illapel, Cuesta El Espino, am Norafus der Cuesta, 14.
1. 1985, HELLWIG 3831 (Herb. Hellwig, Illapel nach Combarbalä, Cuesta El Espinöji Nordseite, 26. 10.1985, HELLWIG 5029, 5042 (Herb. Hellwig, M); - La Sere- na, Orilla del mar, 10m, 29°054's, 71°14'wW, 15.9.1980,
MONTERO 11715 (CONC); - Panamericana, Flußterrasse nördlich der Brücke über den Rio Limari, nahe der Einfahrt nach Fray Jorge, 29.12.1984, HELLWIG 1000, 1001, 1008 (Herb. Hellwig,
| a 4 1 [5 ® < je) 2
M), 1004 (Herb. Hellwig); - Weg von Monte Patria nach Ramadas, in Las Ramadas am Fluß, 13.1.1985, HELLWIG 3874 (Herb. Hellwig, M); -W on Monte Patria nach Las Rama- das, bei Caren, 13.1.1985, HELLWIG 3905, 3910 (Herb. Hell- "ig, M); - Weg von Salamanca nach Tranquilla, am Fluß bei Tranquilla, Ber iapase AuaatoN 2 (Herb. Hellwig); Prov Coquimbo, Ar s, 9948'S, 170953
Plantae Chilenses No. 186, Prov. Coquimbo, Coquimbo, Huan- ta, Rio Turbio, 1600 m, XI11.1923, WERDERMANN (G,
F, BM, HBG, B mit abweichendem Etikett: Estero de <a. 1800 m, XII. 1923); - Rio Turbio, Huanta, 2500m, Pe ZÖLLNER (Herb. Zöllner); - Valle .. Juntas (Huan- a), 14.7.1963, ZÖLLNER (Herb. Zöllner); - Riv WERDERMANN 89 (Ss BT) TESSCSCHEERE, Chili, CALDCLEUGH (G); Carr. Panam., 11 km sur de la Q. Teniente, 275m, 30°5475, 71°37'W, 9,11. 1963, RICARDI, MARTICORENA & MATTHEI 798 (Conc, 0S); - Chile; Ovalle, lecho Rio Ponio, interior Mon- te Patria, 700m, 16.III.1944, WAGENKNECHT (RK); - Fray Jor- ge, 450m, 3094915; 271020387 IX.1958, KUMMERO OW (CONC); . Dep. Ovalle, Fray Jorge, Q. Las Vacas, 240m, 30° 4 1 39°W, 28.11.1951, JILES 2097 (CONC); - Fray Jorge, de Ovalle 30°40' lat., 16.9.1935, MUnOZ P. B-232
.- Jorge, SAA (CONC); - Coq. Illapel, Espino, 1400m, 11.
45, BIESE 1780 (SGO); - Tulahuen, Nov.
(560); - Yalle han A Junta, 2000m, 4.2.1986, ZÖLLNER 12642 (Herb. Zöllner); - Valle Olivares, Valle Elqui,
- 142 -
2500m, 5.2.1986, ZÖLLNER 12671 (Herb. Zöllner); - Valle Choapa, 1700m, 19. 2.1984, ZÖLLNER 11937 (Herb. Zöllner); -
. 9. 1985, ZÖLLNER 12490 (Herb. Zöllner); - Valle Elqui, La Junta, 22.5.1971, ZÖLLNER (Herb. Zöllner);
: - Coq., La Vifita, (cerca de Vicufa),
1961, KLEMPAU 323 (CONC); - Rio Molles, 1400m, 29.4.1955, JILES 2752 (CONC); - Illapel, Cerros, 320m, 16.9.1935, MONTERO 2387 (CONC); - Prov. de Coquimbo, Camino de Illapel a Combarbalä, Cuesta Los Hornos a 1200 m alt., en quebradi- ta seca, 10.4.1952, KAUSEL 3295 (F); - La Silla, 1500 M
c N.P.:
17.11.1985, HOLLIS C65B (BM); - Pisco Elqui near Alcohua2, )
V. Region: Catapilco, II.1970, TRONCOSO (CONC); - Concol:
desembocadura rio Aconcagua, 11.1954, GUNCKEL (OT ‚ Dunas de Ritoque, II.1963, GUNCKEL 40166 L(CONC)
y Juncal, 2300 - 2800m, 32°50'S, 70°12'W, 12.1.1981, KALI
ARROYO 81300 (CONC); - Pedegua (Petorca), 11.3.1982: ZÖLLNER 11102 (Herb. Zöllner), 11152 (MO); - Limache, ” Escoba, April 1986, ZÖLLNER 12627 (Herb. Zöllner); - CER detras de Vifa del Mar 200 3IR0215..: TIEFE 7.11.1969 RICARDI 5448 (CONC, F); - Placilla, La Cascada, 3500, 5 07'8, 71°35'W, 13.2.1955, SCHLEGEL 671 (conc); - Placiln La Cascada, 360n, 33°07'S, 71°35'W, 12.VII1.1956, SCHLEC
1, Lliu-Lliu, Limache, 23.17.1%
BARROS 1129 (CONC); - Straße von Alicahue nach P tes Paßhöhe, 2.2.1985, HELLWIG 2808 (Herb. Hellwig, Mi
cillo, 4.74, ZÖLLNER 8657 (Herb. Zöllner, CONC rechte Zweig);
Eee 4.74, ZÖLLNER 8656 (MO);
: Er
; - Prov. Aconcagua, Valle ne Aconcagua cerca de Rio Colorado a 1200 m alt., 10 KAUSEL 2207 (F); - Guardia Vieja FCFC, 1500 ft-: se
‚, Rückkreuzung mit B. x volckmanni\ iu,
tion to the Andes, 1938 - 39, 17320, Prov. Aconcagua, or to. Petorca, Rio Sobrante above Chincolco; streamside: ky soil, Alt. 2500 m,
14.2.1939, MORRISON (SI, R, Fli "240 Felipe, Mart 1863 (SGO); - Prov. Los Andes, Valle ger X Blanco, 2200 - 2400m
354442:2947; KE:241104LP) 2 7 guar&ody: Ionen 947, BOELC 1
er); Prov. Valparaiso, Villa Alemana, Q- 29.11.1944, OLALQUIAGA 3 (SGO); - Cerro Roble, 2000m, Hege 1964, ZÖLLNER (Herb. Zöllner); -'Cerro El Roble, ee ur vor dem eigentlichen Anstieg auf den sipf® g, M : ‚3.1986, HELLWIG 6041, 6053 (Herb. HellW ul. Rückkreuzung mit B. x volckmanni), 6039, 6044, 60442 ( e Hellwig, M), 6037, 6054 (Herb. Hellwig), 6044 (Herb-
- 143 -
wig, Rückkreuzung mit B. x volckmanni); - Mina de Cuarzo, 1700m, 17.3.1963, ZÖLLNER 217 (Herb. Zöllner); - Cerro El Roble, Weg zur Quarzmine nordwestlich des Berges, 13.3. 1986, HELLWIG 6023, 6025, 6036 (Herb. Hellwig, M), 6012, i Rückkreuzung mi &
r III.1986, ZÖLLNER 12609 (Herb. Zöllner); - n province Valparaiso on the mountain Punta Imän 1500 m, 2.5.1976, ZÖLLNER 8682 (MO, a j ig); - Straßenrand der Carretera Pana- südlich von Pichidangui, 4.3.1986,
HELLWIG 3090, 3091 (Her&. Hellwig, M); - Zapallar, Cerros im Osten 22,.322319174 BEBN 7865/66. 18T) ;:4-.:Zapallar? - oberhalb des Ortes Quintay, san-
April 1950, HARTWIG (B);
dige Flächen, 25.1. 1985, HELLWIG 1435, 1452, 1456, 1457,
1459, 1460 (Herb. Hellwig, M); - Straße von Villa Alemana
nach Limache, an der Provinzgrenze, 2.4.1986, HELLWIG 5201,
5202 (Herb. Hellwig, M); - Concon, 16.3.1976, ZÖLLNER 8505
(Herb. Zöllner); - Prov. Valparaiso, In Quilpu®, 13.3.1976, (CONC,
ZÖLLNER 8505 (MO): - Concon, 15.1I1.1931, BEHN 7868 SI, MO); - Quintay, 3.5.1975, ZÖLLNER 8015 (MO, Herb.
Hellwig); - auf dem Berg La Campana,
Stellen, 24.2. 1963, ZÖLLNER 258 (B); - La Campana, 38.4 1973, ZÖLLNER 6366 (Herb. Zöllner); - Valpso., Quilpue, 18.6.1967, ZÖLLNER 1601 (L ); - Cerro La Campana, Granizo, IV.1985, GAMBARO (SGO); - Cerro La Campana, 900m, 32°57'S, cer-
N (CONC, OS); - Cerro Campana,
71°11'W, 11.1V.1936, BEH 32057'8, 71°08'W, 28./29.
ca mina La Prognosticada, 1200m,
3.1934, GARAVENTA 6557 (CONC); - Weg von Quilpu& nach
Colliguay, kurz vor Colliguay, 27.1.1985, HELLWIG 2225
(Herb. Hellwig, M); g vo aiso nach Algarrobo,
bei Manzano, 11.1.1985, HELLWIG 2534 (Herb. Hellwig); - Al-
garrobo, April 1881, PHILIPPI (LP); - Malvilla (San Anto- - Valle de Malvilla, 26
nio), vIII.1922, MONTERO 705 (F); GAUDICHAUD 143 (M);
3.1948, KAUSEL 2496 (F); - Valparaiso, ( h Valparaiso, 1834, GAUDICHAUD 149 (G-DcC); - Valparaiso, AUDICHAUD 163 (BR); - Valparaiso, 166 (G); - Chili, in sollibus Quillota, 1855 - 1856, GERMAIN (G, W); - Campana Quillota, Ann. 1856 et 1857, GERMAIN (G, P); - Quillo- en; GERMAIN (W); - In fruticetis apricis collium Quillota, dat Oetbr. 1829, BERTERO 837 (W); - La Campana N.P., Chi ‚m, 11.1.1985, HOLLIS C6/A (BMI; - pe Valparaiso,
ıli, 1825, MACRAE (K, G, nur der mittlere Zweig); - al- Paraiso, febr. 1825, MACRAE (BR); - Valparaiso, June 1836,
BARCLAY 229 (BM); - Valparaiso, juin 1836, GAUDICHAUD (G); jechili, Valparaiso, 1832, GAUDICHAUD 142 (G, bei 142 nur 143 rechte Zweig, die anderen sind B. x intermedia DC.), REN. - Valparaiso, Nr. 1413 (G); - Valparaiso, Chi- Be IV-VII.1856, HARVEY (K); - Valparaiso, valle Marga-Mar- u; 16.11.1952, BOELCKE 6561 (K, MO); .- i Mira- res, 16.11.1952, BOELCKE 6545 (MO); - Valparalso, uil-
1. ; 25.11.1952, BOELCKE 6573 bin F), 6574 (K, MO, F); - Valle Marga-Marga, Pa i Ses, 25.XII.1949, BOELCKE 3814 (SI); - Valparaiso, Chili,
- 144 -
BERTERO (K); - In fruticetis K) ::ı In nfee BERTERO 834 (P,
BERTERO (K, P); - Quillota, collium Valp. Chili, Jan. 1829, BERTERO 833 ticetis maritimis collium Valp. Xmbr. 1829,
K, G-DC); - In fruticetis coll. Valpso. I.1830, B. (ERTERO) 1413 (K, G-DC); - Valpso. CUMING 789 (K, BM, non BR!); - Valparaiso, JELINEK (W); - Chile, Chupaya ( = Achupallas in Valparaiso?), JELINEK 103 (W); - Flor. chilens. In can pestribus montanis inter Valparaiso et Concon, Au 1827, POPPIG D. 113 (W): - Pöpp. coll. pl. Chil. I, 212, Syn. pl
jeceis inter 21,0©BMIJE® str. nmsc.
Amer; austri.msei Diar.#112;- In»@anp: 25 Valparaiso et Concon, Aug. flor., PÖPPIG (W 27865 Pöpp. £031..- pl: .6511.53,2212,:$yn#: pl: /Aner. Lau
con, Aug. flor., mit zweitem Etikett: CCXII Baccharis N. 113 Diar. 1827 (W 181522); - WAWRA 2757 (W); - Vifiea del Mar, 17.1I1.1907, HICKEN 209 (SI); - In fruticetis apriel® collium Valparaiso, Chil. Debr. 1829, BERTERO 830 (LI); Limache, 20.II. 1939, BURKART 9374 (SGO); - Los Andes, PFI mera Q., Faldeos del Mocoen, 1020m, 32°51'S, 70°27'W, 1.2: 1957, SILVA (CONC, OS); - Cerro Cruz, 900m, Limache, m
-.. cerr
06'S, 71°16'W, 3.II. 1931, GARAVENTA 1856 (CONC); Cruz, Limache, 33°06'S, 71° 16'W, 26.11.1930, GARAVEN! 2513 (CONC); - Cerros de Q. Verde, Valpso., 150m, 33°02° 71°34'W, 11.11.1931, GARAVENTA 2142 (CONC); - Las Torpede- ras, Valpso., 40m, 33° 02'8, 71°38'W, 11.11.1933, GARAVENT} 3009 (CONC); - Zapallar, 18.2.1953, LEVI 142bis Aconcagua, San Felipe, JOSEPH 2763, 2771 (CONC); Marga, I.1911, JAFFUEL? (CONC); - Valparaiso, pr. 1858, 8 LECHLER
1507 (K); - VALPARAISO, April-July 1856, HARVEY (K, 0 sen 335
(MO); - Prov. Valparaiso, Algarrobo, Valle San Jeroni - oberhalb
el fondo del valle, 22. 2.1951, KAUSEL 3214 (F); 6 des Ortes Quintay, sandige Flächen, 25.1.1985, HELLWIG 14% (Herb. Hellwig); - Quillota, 1861, PHILIPPI (6); - PER, Valparaiso, Chili, 1831, CUMING 790 (K, BM); - valpara?® et S. Felipe, 1832, LORD COLCHESTER (RK): - valparaisl' 1830, BRIDGES (K); - near Valparaiso, Jan. & Febr“ =
BRIDGES (K); - Valp(arai)so, 1832, BRIDGES 58 (RK); "q 1954,
Valpo., Quintero, Dunas del Cerro de la 17:
nn 280 (OS, CONC); - In Chile, ad Valparaiso, a, 1828 e TENS (BM); - La Cuesta de ... et between ValparaiSO Kress March 1821 (RK); - Lagunenweg am Abfal jenspee, Se OR hinter Valparaiso, 3.1903, SCHEDING (HBG)i Region Metropolitana: Stgo, Q. Ramon, Cerros, lado SU 4
Rio “ ym Chi iori Andium (Fi
lensium, juxta Santa Rosa de los Andes, 5.1882, BALL: nung Artenen, 1108m s.m., 9.1915, RICHTER (ONE) 249 ) : anzano, Ri „SPA ir
io Maipo, 4.4.1947 eh
(S60); - Stgo., Cristobal, 900m, 7.1948, LEVI 4 Lo _Prador
. ; sta de 3?
Zn: DNRDB, 70°59’W, 13.1X. 1954, SCHLEGEL 172 KCONE D.-
A690, Apoquindo, 8.3.1925, BARROS 3493 (CONC); = © e san n, 28.8.1950, 1200m, GUNCKEL (CONC); - Prov. d®
- 145 -
tiago, Region cordillerana, Cerro Ramön, Quebrada Pefialo- len, 27.8.1950, KAUSEL 3120 (F); - Mapochotal, 850m, Aug. 1933, GRANDJOT (CONC) ; - Lo Barnechea, 8.1950, LEVI 750 (CONC); - Sgo. Melosa, 1400m, 20.2.1953, BRAVO (CONC); - San Jos& de Maipo, 900m, 3.8. 1950, GUNCKEL 25859 (CONC); - Tiltil, 10.4.1951, LEVI 414 (CONC); - San Gabriel, 1300m, 12.X.1945, KAUSEL 1654 (SGO); - Prov. Santiago, region cor- dillerana, Cajön del Maipo, San Gabriel a 1250 m alt., 15. 10.1945, KAUSEL 1654 (F); - Prov. de santiago, Cajön del maipo, Melocot6ön, quebrada del salto del agua entre 1000 y 1200 m alt., 26.7.1952, KAUSEL 3391 (F); - Stgo., cerros, 12.11.1939, BURKART 9327 (SGO); - Pte. Alto, Pirque, cCerro Blanco, 11.5.1970, MAHU 4890 (CONC); - Prov. Santiago, a orillas de la Carretera Panamericana Sur; Par. 24, 26.2 1969, MAHU 2988, 2991 (G), 2989 (M); - Cuesta La Dormida, Fdo. Sta. Laura, 800m, 33° 04'S, 70°59'W, III.1967, Z0OLLITSCH 21 (CONC); - Stgo. Cerro Manquehue, 650m, V.1933, 3°22'S, 70°35'W, GRANDJOT (CONC), (GOET, HBG mit abwei- chendem Etikett: prov. Santiago, In monte Manquehue, 650m, V.33, GRANDJOT); - Santiago, Ann. 1856 et 1857, GERMAIN (RK, rechter weiblicher Zweig), (K, linker weiblicher Zweig, W, weiblicher Zweig, G, weiblicher Zweig, BM, weiblicher
Zweig, Rückkreuzungen mi B. x volckmanni); - Cuesta
halb der Serpentinen, 7-8 km südwestlich der Embalse El Yeso, 18.1.1988, HELLWIG 10037 (Herb. Hellwig, M); - Maipu, Campos de batalla, 26.III.1926, LOOSER 131 (SI); - Straße nach Farellones, am unteren Ende der Serpentinen, 14.2. 1985, HELLWIG 3057, 3059 (Herb. Hellwig); - Plantae Chilen-
ses, Distributor: Museum Botanicum Universitatis, Helsinki, 3 60, Prov. de Santiago, numerosamente en el borde del ro, 600 - 6.6.
2. © entre Batuco y Montenegro, 50m s.m., 70, ROIVAINEN (M); - In Monte Manquehue prov. Santiago, 650m, v.1933, GRANDJOT (M, MO, GOET); - Chile, Stan)tiago,
mart 1829, GAY 411 (P, BR nur der rechte Zweig, der linke ist B. x volckmanni); - Campos de Pudahuel, II.1922, HICKEN 154 (SI); - Above Estero Recauquenes, near Stgo., About SEBn ft in scrub, 21.9.1958, GODLEY (SGO); - Est. EI Völ- ee 11. IV.1936, ESPINOZA (SGO); - San Ramön, 5.2.1879 1 ‚ ” Prov. Santiago, in rivulis arenosis u Santiago, a (SGO, mit zweitem Etikett: In sylvaticis aridis et a sepes in planitie Rancagua ... Majo 1828); - Pefalolen, Ss PI0m, 337288; 702322 29.vIII.1946, ar er ; = Stgo., El Arrayän, Las Condes, 885m, 33°21'S, s : 6. 9.1944, KUNZE (CONC); - Stgo, lag. Aculeo, 18. : 11, ? (CONc); - Cordillera of Chile, San Gabriel (BMi 1/5° Valley, Motocoton (Melocoton?), 10.1.1985, HO BM); -
a. Region: Cordilieres de Talcaregue (Chili), 1831, SAT I » Umgebung von Bellavista, 28.3.1986, HELL 3 GL - Hellwig, M); - Prov. ee in ruder
er roV. ARAVENA